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草稿:马德拉圆尾鹱

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马德拉圆尾鹱
背側圖，攝於马德拉岛外海
腹側圖，攝於馬德拉島外海
保护状况
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瀕危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鸌形目 Procellariiformes
科： 鸌科 Procellariidae
属： 圓尾鸌屬 Pterodroma
种：
马德拉圆尾鹱 P. madeira
二名法
Pterodroma madeira
Mathews（英语：Gregory Mathews）, 1934[2]
物種繁殖範圍

馬德拉圓尾鸌（學名：Pterodroma madeira，英文：Zino's petrel）是圆尾鹱属的一种小型海鸟，也是马德拉岛的特有种。这种长翅海燕有灰色的背部和翅膀，翅膀上有深色的“W”斑纹，尾巴上端是灰色的，而翅膀的下侧整体是黑色的，除了身体的前缘有一个白色的三角形，其腹部是白色的，侧面有灰色的部分。它的外观与稍大的菲氏海燕非常相似，在海上将这两种马卡罗尼西亚物种区分开来非常具有挑战性。它以前被认为是柔羽圆尾鹱( P. mollis)的一个亚种，但它们的亲缘关系并不密切，因为在形态、叫声、繁殖行为和线粒体 DNA方面存在差异，所以才将齐诺海燕单独列为一个物种。它是欧洲最濒危的海鸟之一，其繁殖地区仅限于马德拉岛中部山区的一些悬崖岩壁的高处。

齐诺海燕的巢穴一般在地下洞穴里，它们只有在晚上才会回到巢穴并发伴随着叫声。两只成鸟会孵化一个白色卵，其中一只成鸟负责在白天孵化，而另一只在海上捕鱼和鱿鱼。由于引入的猫和老鼠的捕食，以及过去当地牧羊人把他们当作食物，这种海燕的蛋、雏鸟和成年个体都受到了威胁。通过控制天敌，以及采取其他措施，如清除践踏洞穴的食草动物，使种群数量恢复到65-80个繁殖对；该物种仍被世界自然保护联盟红色名录列为濒危物种。然而，在2010年8月，保护工作遭受重大打击，当时火灾导致三只成年鸟和65%的雏鸟丧生。最终，在2018年，该物种的种群数量恢复并稳定在160只个体。

分类

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圆尾鹱属的虻海燕是温带和热带海洋的海鸟。它们往往鲜为人知，而且外观十分相似，这导致该群体的分类相当不稳定。 [3]在马德拉群岛的马卡罗尼西亚、德塞塔斯群岛的布吉奥和佛得角群岛繁殖的繁殖的个体曾被长期认为是南半球柔羽圆尾鹱的亚种，但线粒体 DNA分析以及体型、发声和繁殖行为的差异表明，这些北半球的鸟类与南半球柔羽圆尾鹱并不密切相关， [4]并且百慕大海燕可能与马卡罗尼西亚鸟类有最近的亲缘关系。 [3]鸟类学家乔治·桑戈斯特建议将马德拉岛的齐诺海燕和德塞塔斯岛及佛得角的菲氏海燕确定为正式物种[4]，2003年，被欧洲稀有委员会协会(AERC) 接受了这一物种划分。[5]

据纳恩和齐诺估计，这两个马卡罗尼西亚物种在85万年前的早更新世末期分化。 [4]对来自布吉奥岛的菲氏海燕和来自马德拉大陆的齐诺海燕羽毛上的虱子进行的分析表明，这两种海鸟携带的寄生虫存在明显差异，这表明它们长期以来一直处于隔离状态，因为虱子通常只能通过巢中的身体接触传播。齐诺海燕身上的虱子与百慕大海燕身上的虱子最为相似，而菲氏海燕身上的虱子则与加勒比海和太平洋地区的圆尾鹱属虱子相似。这表明，尽管在马德拉群岛发现的这两种虻海燕在地理位置上非常接近，但它们可能分别来自马德拉大陆和后来的德塞塔斯群岛。 [6]尽管它们的生殖隔离使得这两个物种的进化发展各不相同，但遗传学证据表明，这三种马卡罗内斯海燕是彼此的近亲。[7] [8]

1903年，德国博物学家兼牧师恩斯特·约翰·施密茨首次记录了在马德拉岛中部高山上繁殖的海燕，他没有意识到它们与他在德赛塔斯看到的费亚海燕不同。1934年，澳大利亚业余鸟类学家格雷戈里·马修斯将该物种正式描述为柔羽圆尾鹱的一个种族。[9]在承认马德拉鸟类作为一个完整的物种后，它们被以英国鸟类学家保罗·亚历山大·齐诺命名，他在二十世纪下半叶对马德拉鸟类的保护发挥了重要作用。

圆尾鹱的属名源自希腊语 πτερον，即 pteron，"翅膀"；δρομος，即 dromos，"奔跑"，指的是这种鸟迅速而无规律的飞行。[10]马德拉指的是它繁殖的岛屿。葡萄牙语 Freira 的意思是 "修女"；繁殖地附近的库拉尔·达斯·弗雷拉斯（修女谷）的居民声称，海燕在其繁殖期发出的夜间哀鸣是修女受难灵魂的呼唤。1566年，法国海盗对该岛进行了长达15天的袭击，修女们在山谷中避难。 [11] [12]

在直布罗陀的两个洞穴中发现了距今6万至2.5万年前的圆尾鹱属海燕遗骸。它们包括一种数量较多、大小与齐诺海燕相似的种类，以及一种体型较大、较少见的种类。目前还不能确定这是它们以前的繁殖地，还是风暴将海鸟吹到内陆的结果。不过，这些遗骸确实表明，该属的鸟类以前分布较广。[13]

描述

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物种示意图

这种长翅海燕体长32-34厘米，翼展80-86厘米，[14]平均体重290克。[15]它的背部是灰色的，翅膀是灰色的，上面有一个深色的 "W "标记，尾巴上部是灰色的。除了靠近身体的前缘有一个三角形的白色外，翅膀底部呈黑色，腹部为白色，侧腹为灰色。头部的前额是斑驳的白棕色，头顶是深色的，棕色眼睛下方和后面有一个黑点。喙是黑色的，腿是肉粉色的，颜色一直延续到脚的前三分之一，其余的脚趾和蹼是黑褐色的。[16]整体给人的印象类似于小型的科里猛鹱或大海鸥，飞行速度很快；在强风中，它倾斜着翅膀高高飞翔在水面上方。 [14]目前尚不清楚其幼年羽色或换羽顺序，因此无法对其年龄进行评估。[15]

该物种的外形与菲氏海燕非常相似，但体型较小。在海上，尤其是对于孤鸟而言，体型差异和较轻的飞行重量可能不太明显，但最近的一项研究有助于澄清其他有用的特征。据诊断，齐诺海燕的喙小而精致，通常相当细长，这在喙最细长的鸟类中可能很明显，它们可能大多是雌鸟，但在喙较大的鸟类（可能是成年雄鸟）中可能很难确定。另一个有用的特征是翼下有一个大的白色翼板。翼板是齐诺海燕的独有特征，但只有15%的鸟类有此特征。齐诺海燕的翅膀尖端更为圆润，但菲氏海燕的其他亚种有时也会显示圆润的翅膀尖端，因此这一特征并不能作为判断依据。先前提出的标准，如头部、上翼和侧翼的花纹等，被发现并不具有确切性。 [15]在美国东部和亚速尔群岛附近海域，两种马卡罗内斯海燕都很容易与较大的百慕大海燕区分开来，因为百慕大海燕的上半身都是深色的，只有臀部是浅灰色的。 [17]

在繁殖地，这种物种发出一种长而悲哀的叫声，类似于一种栗色猫头鹰，西灰林鸮的呼啸声，以及一种不太频繁的声音，类似于小狗的呜咽声。而它在海上则保持沉默。[18] 该物种在繁殖地发出的叫声非常类似于菲氏海燕，布雷塔尼奥尔对柔羽圆尾鹱的叫声进行了分析，在1995年提出仅有两个物种分化的观点，北部的马德拉、菲氏和德撒地海燕都被视为菲氏海燕的亚种。[19]

“雪翼海燕”

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在2008年、2009年和2010年，哈多拉姆·希里海探险队在前往马德拉群岛途中每次都目击了圆尾鹱（可能是同一只鸟），它的翅膀下部主要为白色，但上部类似于齐诺或菲氏海燕。这种羽毛与任何已知的翼龙属物种都不相符。这种羽色不符合任何已知的圆尾鹱种类。它可能是齐诺海燕的一个不寻常的变种，但这种可能性较小，因为在巢中捕获的100多只鸟中没有发现类似的鸟。它也可能是一只异常个体、杂交种或来自马德拉或其他地方的未知类群。根据目前的知识还无法得出结论。 [15]

分布及栖息地

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前往繁殖地的路径

齐诺海燕是马德拉主岛的特有物种，在阿里埃鲁峰和鲁沃峰之间中部山区人迹罕至、植被茂密的壁架上。典型的岩壁植物包括特有的半地生植物和低矮灌木，但也可能存在草本植物。 [20]它在海拔1,650米（5,410英尺）以上的地方筑巢 。由于在马德拉岛东部的一个洞穴和附近的圣港岛发现了亚化石遗骸，因此它以前的分布更为广泛。繁殖壁架必须保证外来引入的山羊无法进入，这样才能保持丰富的特有植物群。植被保证了壁架上有足够的土壤，使鸟类能够挖洞并建造巢穴，而放牧动物的践踏则会减少土壤覆盖。 [21]

这种海燕仅在繁殖季节期间出现在马德拉水域。由于该物种的稀有性以及在海上很难将其与其他圆尾鹱海燕区分开来，因此对其一年中其他时间的海上分布情况知之甚少。 [14] [18] [22]鸟类在北大西洋两岸都有被确认为齐诺鸟或菲氏鸟的记录，爱尔兰和英国的报告数量大幅增加，这可能是因为全球变暖导致越来越多的热带物种进入温带水域。报告的时间主要集中在北大西洋西部的晚春和夏季，以及东部的晚夏和早秋，这表明这些鸟类在离开繁殖地后沿着北大西洋顺时针方向进行迁徙。然而，少数经过确认的均是菲氏鸟类。 [13]齐诺海燕可能采用类似的策略，因为地理定位研究的初步结果显示，它们在繁殖季节于北大西洋中央脊上广泛分散，并在非繁殖期迁徙至巴西海岸。圆尾鹱海燕在加那利群岛和亚速尔群岛的记录非常有限。 [15]此前有关南非可能有齐诺海燕的说法现在被认为是错误的。 [13]

行为

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繁殖行为

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几周大的雏鸟

在布吉奥，齐诺海燕的繁殖期比菲氏海燕早两个月，布吉奥距离齐诺海燕的繁殖地只有 50 公里。这些鸟类在3月下旬或4月初从海上返回繁殖地，求偶活动主要发生在深夜和清晨时分。 [9]巢穴是在植被茂密的壁架上，土壤较厚的地方，为浅浅的洞穴或长至140厘米的坑道。洞穴的长度与使用该洞穴的一对雏鸟的年龄有关，幼鸟的洞穴较短，随后几年会加长。5月中旬至6月中旬，椭圆形的白色蛋产在洞穴末端的一个小室中，孵化期为51-54天，父母双方轮流坐在巢上和在海上觅食。 [18] [20]幼鸟在大约85天后，即9月底和10月间羽化。这种海燕在繁殖地只在夜间活动，以避免被海鸥捕食。白天它停留在离岸3–5公里的地方，在天黑后才上岸。它在入夜后约30分钟开始鸣叫，直到黎明，包括在有月光的夜晚。 [18]

该物种终身都在交配，年复一年，成双成对地回到同一个洞穴。不会因为丢失一只蛋而交配 [23]这是一个长寿的物种：有人曾观察到一只个体连续十年返回洞穴，估计寿命约为 16 年。 [22]首次繁殖的年龄不详，但推测为 4 年或更长。[20]尽管齐诺海燕和菲氏海燕的繁殖地很近，但从未在对方的筑巢区发现过它们的踪迹， [15]也未发现齐诺海燕与其他物种杂交。[24]

觅食行为

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齐诺海燕和它的近亲一样，以小乌贼和鱼类为食。一只鸟呕吐的胃内容物含有头足类动物、生物发光鱼高体电灯鱼和小型甲壳类动物。 [21]和其他小型海燕一样，齐诺海燕通常不跟随船只。 [23]

天敌和寄生虫

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齐诺海燕选择在夜间飞往繁殖地点，这样它们就能够避免白天活动的海鸥或日行猛禽的注意。而岛上唯一的猫头鹰西仓鸮以啮齿动物为食。除了蝙蝠外，马德拉岛上没有本地的陆生哺乳动物，尽管引入了一些物种，其中有两种可能捕食鸟类或雏鸟，[25] 分别是褐鼠和野家猫。即便齐诺海燕的巢穴在高山上，也无法避免这些适应性强的捕食者的袭击，1990年就有10只成年海燕被猫咬死[21] [26]在齐诺海燕身上发现的羽虱包括Trabeculus schillingi 、 Saemundssonia物种和一种未命名的Halipeurus物种。 [6]

保护状况

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齐诺海燕的活动范围非常有限，仅分布在一个岛屿的山顶上，是欧洲最濒危的海鸟之一。 [27]这种鸟在被发现时已经被局限在有限的区域内，到二十世纪中期被认为已经灭绝。[9] 20世纪40年代初，人们在丰沙尔总督府的围墙内发现了两只刚羽翼丰满的幼鸟，推测它们是被灯光吸引过来的，但直到1969年才再次见到这一物种。[23]1969年，保罗·齐诺将一盘来自布吉奥的菲氏海燕磁带播放给了一位来自库拉尔达斯弗赖拉斯的牧羊人听；他立即认出了这一叫声，并带领研究人员找到了剩余的筑巢区。而由于引入的老鼠对鸟类的捕食，小规模种群的繁殖成功率很低，1985年没有一只幼鸟长大。弗雷拉保护项目成立于1986年，旨在通过控制老鼠和人为干扰来增加齐诺海燕的数量，在1990年的大规模捕食后，还采取了控制猫的数量以保护齐诺海燕。[9]

目前已确认在仅有六个壁架上有130至160只已知的个体（65至80对繁殖对）繁殖。由于所有巢穴都位于繁殖区最高峰山顶的1000米范围内，因此夜间的游客和在阿里埃罗山山顶修建北约雷达站可能会对它们造成一些干扰，而且从长远来看，气候变化可能会对它们造成不利影响。以前，牧羊人会将雏鸟作为食物，而采鸟蛋的人则会洗劫洞穴。目前，主要的威胁仍然是老鼠捕食鸟蛋和雏鸟，野猫捕食筑巢的成鸟[22] ，尽管由于采用了诱捕措施，威胁程度大大降低。[9]

齐诺海燕受到欧盟《野生鸟类指令》的保护，其繁殖地位于马德拉自然公园这一国家公园内。在购买了主要繁殖地周围约300公顷的土地后，所有牲畜都被赶出了繁殖地，使植被得以恢复，尽管海燕们仍然仅在从未被放牧动物接近的壁架上繁殖。弗赖拉保护项目和国家公园于1986年开始进行研究和捕食者控制，2001年在欧盟的额外资助下扩大了研究和控制范围。生产力的提高（2004年育雏29只）意味着该物种在2004年世界自然保护联盟红色名录上从极危物种降级为濒危。 截至2010年夏季，该物种的数量似乎保持稳定或略有增加。[22]

2010年8月13日，一场森林大火席卷了繁殖地，烧毁了植被和几个筑巢洞穴，烧死了三只成鸟和38只雏鸟中的25只。为了保护剩余的13只雏鸟，采取了一系列保护措施，包括清除死鸟和烧焦的植被，加固幸存的巢穴，并在现已暴露的巢穴周围设置毒饵捕鼠。行动计划还包括提供人工巢穴、播撒种子以帮助植被恢复，并使用防侵蚀的材料。[28]到2018年，该鸟群已经恢复并稳定在160只成年个体。 [22]

参考

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外部链接

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