奇翼龙属
奇翼龙属 化石时期：侏罗纪中期或晚期，
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| 化石模型 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 兽脚亚目 Theropoda |
| 科： | †擅攀鸟龙科 Scansoriopterygidae |
| 属： | †奇翼龙属 Yi Xu et al., 2015 |
| 模式种 | |
| †奇翼龙 Yi qi Xu et al., 2015
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奇翼龙（属名：Yi）是一属擅攀鸟龙科恐龙，来自侏罗纪晚期的中国。对于唯一物种奇翼龙（Yi qi，取自“奇翼”的汉语拼音）的了解来自一个成年个体的单一件化石标本，发现于河北的髫髻山组，年代约为1亿5900万年前的侏罗纪中期或晚期。
牠是种小型、可能为树栖型的动物。如同其他擅攀鸟龙科，奇翼龙具有不寻常、加长的第三手指，用来支撑皮肤构成的滑翔用翼膜。奇翼龙的翼膜还由腕部附属的长骨所支撑。这样特化的腕骨和翼膜在所有恐龙中是独一无二的，可能使翅膀与现代的蝙蝠相似。
发现及命名
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奇翼龙的第一个也是唯一一件化石标本，是由一位农夫王氏在河北青龙满族自治县的木头凳镇附近所发现。王于2007年将化石卖给山东天宇自然博物馆，馆内技师丁氏随即展开化石的清修。因为标本的许多特征并非在购买前由业余化石商发现，而是后来博物馆人员清修期间才发现，研究标本的科学家对于其真实性和完整性缺乏信心。这在电脑断层扫描（CT）后得到确认。
对奇翼龙的最初叙述论文于2015年发表于自然期刊。科研团队由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所徐星研究员、临沂大学郑晓廷教授所领导、还包含考温·沙利文（Corwin Sullivan）、汪筱林、邢立达、王岩、张晓梅、邹晶梅、郑富成以及潘彦宏。他们命名并叙述了模式种奇翼龙（Yi qi），属名与种小名分别来自中文“翼”与“奇”的汉语拼音，意即“奇特的翅膀”。[1]（但为避免与翼龙混淆，中文均以“奇翼龙”称呼。）奇翼龙以最短的恐龙属名（只有2个字母）而著称，根据国际动物命名法规第11.8.1和11.9.1条认证，牠的二名法（总共4个字母）也是最短的，与南蝠（Ia io）并列。
叙述
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对奇翼龙的了解仅来自单一部分标本（正模标本STM 31-2），现藏于山东天宇自然博物馆。化石被压扁在一块石板内可见。大致上关节连接，包括头骨、下颌、颈部和四肢骨头，但缺乏大部分背部骨头、骨盆和尾部。奇翼龙是相对小型的动物，估计体重约380公克。[1]
如同其他擅攀鸟龙科，头部短、吻部钝、下颌向下弯曲。牙齿少、仅分布于颌部尖端。每侧的四颗前上齿最大并略指向前，前下齿则朝前弯向更大角度。整体而言，细长的前肢类似其他近鸟类恐龙。与其他擅攀鸟龙科一样，第一指最短、第三指最长。不像其他所有已知恐龙，一条长而尖的“针形”腕骨，超越第三指和尺骨的长度，从前肢向后延伸。这样的针形构造可能是种新演化的腕骨、或是软骨的钙化骨杆，适应来支撑皮膜翅膀；其外端略弯、呈椎形。[1]
奇翼龙的唯一标本保存了厚的羽毛。不寻常的是，尽管牠在廓羽盗龙类（一群具有先进、类似鸟类羽毛的兽脚类族群）处于非常进阶的演化位置，这些羽毛的构造却非常简单，呈“画笔状”，从长鹅毛笔状基部散发出细丝。所有这些结构都相当僵硬。羽毛始于吻部尖端附近，覆盖了整个身体的大部分。头部和颈部羽毛很长并构成一道厚外层，身体的羽毛则更长更密集，使科学家难以研究它们的详细结构。最长的羽毛（长约6公分）出现在上臂和胫骨后面。足跖也被羽毛覆盖。[1]
手指和针状骨之间还保存了小块皮肤皱褶，表明与其他所有已知恐龙都不同的是，奇翼龙的翅膀是由皮膜而非飞羽所构成。皮膜伸展于较短的手指、加长第三指、针状骨之间，并可能与躯干相连接，虽然唯一标本中翼膜内部未保存下来。这使得动物具有与现代蝙蝠相似的外观，为平行演化的一项实例。[1][2]然而蝙蝠的翼膜只在手指间伸展，不存在针状腕骨。骨化针状骨也可在一些现代滑翔动物（如鼯鼠）的翅膀中观察到；大袋鼯属以及古代始鼠属也具有相似的针状软骨结构。[1]
在化石的12个位置使用电子显微镜检验是否带有黑色素体（一种色素胞器），所有9个羽毛位置都表现出正黑色素体，使之呈现黑色的外观。头部羽毛还出现嗜黑色素体，呈现出较偏黄褐色的色调。翼膜中，只观察到一种嗜黑色素体呈现阳性反应。腓羽的正黑色素体非常大。[1]
分类
[编辑]奇翼龙被分类至擅攀鸟龙科，这是一群手盗龙类的兽脚类。一个系统发生学分析未能解决牠与其他已知擅攀鸟龙科（如擅攀鸟龙、树息龙和耀龙）间的亲缘关系。在这项分析中擅攀鸟龙科被重建为近鸟类的一个基础演化支。
古生物学
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奇翼龙（可能还有其它擅攀鸟龙类）拥有一种在其它史前鸟类亲属中不为人知的翅膀。与其它近鸟类不同的是，它们似乎用膜状翅膀取代了鸟类羽毛，这可能是许多独立进化实验中的一个，它们的飞行距离接近鸟类的起源。奇翼龙的膜翅在恐龙中是独一无二的，而且很难解释，其手臂在原则上可以起到翅膀的作用，这表现在前肢比已伸长的后肢还要更为细长，而且其长骨也有足够的厚度。另外，除非该属可以飞行，否则很难解释其针状骨的用途。只有在其它滑翔动物身上发现了此类细长骨骼，它为薄膜增加了支撑力，这表明奇翼龙的膜翅是专门用于滑翔飞行的。虽然这种动物可能也使用了某种形式的扑翼飞行，但由于化石缺乏存在强状胸肌的证据（肱骨的三角肌嵴很小）以及造型的笨重性，使得该属更可能是一种独特的滑翔生物。因此，对唯一已知的奇翼龙标本进行初步研究的研究人员得出结论：其飞行方式不能确定。[1]
作者提出了三种主要的奇翼龙翅膀模型。在“蝙蝠模型”中，其针状骨直接指向后部，连接躯干与翅膀薄膜，这将会形成一个宽大的翅膀。蝙蝠模型的一个变种是“翼龙模型”，在该模型中，针状骨向外侧倾斜，因此翅膀会更窄。第二个主要的可能模型是“手盗龙类模型”，在该模型中，针状骨指向身体，加强了其狭窄薄膜的后缘，可能被羽毛加宽，在顶部或底部突出。最后一种可能模型是“青蛙模型”，这种造型的骨头在其手部形成一层扩大的薄膜，形如某些可飞行的青蛙。在最后一种情况下将没有薄膜形成内翼，但是手臂的羽毛可能会产生一些升力。[1]
使用蝙蝠模型和手盗龙类模型，针对飞行特性进行一项初步分析。两个模型假设翼展都约60公分。手盗龙类模型的狭窄翅膀将产生320平方公分的翼面、翼面负载量为1.19英厘／平方公分。蝙蝠较宽的翅膀则得到值为638平方公分、0.6英厘／平方公分。两种案例的翼面负载量都远低于鸟类飞行的临界值2.5英厘／平方公分。手盗龙类模型负载量大致为典型的鸭子（虽然牠们有较大的翼展与较低的长宽比）；而蝙蝠模型负载量为典型的海鸟（虽然牠们翼展更大、长宽比更高）。关于假设奇翼龙特化来滑翔的问题在于，因为牠具有前肢翅膀，而非像大部分滑翔动物是沿着躯干生长的滑翔皮膜，其重心似乎落在控制面和主升力面之后，造成飞行不稳定。透过像近缘物种耀龙般的短肉质尾部和长尾羽，可能可以减缓这项问题。一些拍动翅膀的动作也可提升稳定性。与之类似的现代物种是鸮鹦鹉，同样可从树上滑翔，但也可拍动翅膀控制降落。[1]
2020年，亚历山德·迪彻奇（T. Alexander Dececchi）和同事认为，虽然奇翼龙和其他擅攀鸟龙科是树栖型滑翔动物，但与其他小型近鸟类相比起来，牠们在拍动翅膀的行为（如翼辅助倾斜奔跑／WAIR）上、或从地面起飞有着众所皆知的严重缺陷，并有着与一些相近体型的滑翔哺乳类（如蝙蝠）类似的滑翔能力。他们得出的结论为，擅攀鸟龙科可能是一群特化适应生活在封闭森林中的手盗龙类。虽然在穿越林冠的小间隙时，高滑翔速率和平均滑翔比率显得较有效率，但当要长途飞行时效率则减低，并需承担较高的被捕食风险。奇翼龙、浑元龙等擅攀鸟龙科较差的滑翔能力、以及起飞的困难性，将使牠们非常容易受到飞行能力更强的空栖脊椎动物的竞争而被淘汰；而牠们过度特化的生活型态可能进一步加剧了这样的不利条件。[3]
古生态学
[编辑]唯一已知的奇翼龙化石出土于髫髻山组岩层，地质年代可追溯至侏罗纪中晚期交界的卡洛维阶至牛津阶，[1]约1亿5900万年前。[4]与其他已知的擅攀鸟龙科（耀龙、擅攀鸟龙）来自同一地层（年代也相同）。髫髻山组保存的生态环境是一片由本内苏铁目、银杏、球果植物、真蕨亚纲主宰的森林。这片森林环绕着大片湖泊，并笼罩在活火山的阴影之下。火山灰是能够优良保存许多化石的主因。根据这里的植物群，推测气候为温暖潮湿的副热带至温带。[5]与奇翼龙发现于同一地层的其他脊椎动物化石可能也是其共栖物种，包含蝾螈类的初螈属；翼龙目的长城翼龙、树翼龙、青龙翼龙；以及早期的滑翔性[6]哺乳形类木贼兽。[1]
参考资料
[编辑]- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 Xu, X.; Zheng, X.; Sullivan, C.; Wang, X.; Xing, L.; Wang, Y; Zhang; O’Connor, J.K.; Zhang, F.; Pan, Y. A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings. Nature. 7 May 2015, 521 (7550): 70–73. PMID 25924069. doi:10.1038/nature14423.
- ^ Wilford, J.N. Small Jurassic Dinosaur May Have Flown Without Feathers. The New York Times. April 29, 2015 [April 29, 2015]. （原始内容存档于2017-11-02）.
- ^ Dececchi, T. A; Roy, A.; Pittman, M.; Kaye, T. G.; Xu, X.; Habib, M. B.; Larsson, H. C. E.; Wang, X.; Zheng, X. Aerodynamics Show Membrane-Winged Theropods Were a Poor Gliding Dead-end. iScience. 2020, (101574). doi:10.1016/j.isci.2020.101574.
- ^ Yu, Z.; He, H.; Li, G.; Deng, C.; Wang, H.; Zhang, X.; Yang, Q.; Xia, X.-P.; Zhou, Z.; Zhu, R. SIMS U-Pb geochronology for the Jurassic Yanliao Biota from Bawanggou section, Qinglong (northern Hebei Province, China). International Geology Review. 2019. doi:10.1080/00206814.2019.1707127.
- ^ Wang, Y.; Saiki, K.; Zhang, W.; Zheng, S. Biodiversity and palaeoclimate of the Middle Jurassic floras from the Tiaojishan Formation in western Liaoning, China. Progress in Natural Science. 2006, 16 (9): 222–230 [2020-12-26]. doi:10.1080/10020070612330087A. （原始内容存档于2021-02-13）.
- ^ Han, G.; Mao, F.; Meng, J. A Jurassic gliding euharamiyidan mammal with an ear of five auditory bones. Nature. 2017, 551 (7681): 451–456. PMID 29132143. doi:10.1038/nature24483.
外部链接
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- （英文）Scientific American: "Bat-Winged Dinosaur Discovery Poses Flight Puzzle"
- （英文）Nature Video: "A New Dinosaur: Flying Without Feathers" (video)
- （英文）Not Exactly Rocket Science: "Chinese dinosaur had bat-like wings and feathers"（页面存档备份，存于互联网档案馆）
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