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生物學史

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伊拉斯謨斯·達爾文的演化詩《自然的殿堂》（The Temple of Nature）的卷首插圖，一名女神正在拉開自然（圖中為阿耳忒彌斯）的罩紗。託寓和隱喻在生物學史上經常扮演著重要的角色。

生物學史是人類從古至今對生命研究的過程。雖然生物學的概念作為單一領域出現於19世紀，但生物學從傳統醫學起就已經出現，並可以根據自然史追溯到古埃及醫學及希臘羅馬時代亞里斯多德和蓋倫的工作。中世紀時，穆斯林醫生及學者如阿維森納等人進一步發展。歐洲文藝復興及近代時期，生物學思想被新的經驗主義思想徹底變革並發現了一些新的生物。這次活動中比較突出的是對生理機能進行了實驗和認真觀察的安德雷亞斯·維薩里和威廉·哈維以及開始對生物進行分類和化石記錄的博物學家卡爾·林奈和蒲豐，同時還對有機體的發展和行為進行研究，顯微鏡展示了之前從未看到的世界並為細胞學說打下基礎。自然神學的重要性不斷增長，在一定程度上回應了機械論學說的興起，鼓勵了博物學的發展（雖然它也鞏固了目的論的證明（英語：argument from design））。

從18世紀到19世紀，植物學及動物學等生物科學逐漸形成專門的學科。拉瓦錫和其它物理學家開始通過物理和化學方法將有生物的世界和無生命的世界連接起來。探索博物學家如亞歷山大·馮·洪堡調查了生物和他們所在環境之間的關係，這些關係取決於地理，並建立了生物地理學、生態學及動物行為學。博物學家開始否認本質主義並考慮滅絕及物種突變的重要性。細胞學說為生命的基礎提供了新的角度。這些發展以及胚胎學和古生物學，被查爾斯·達爾文綜合到自然選擇的演化論中。19世紀末，自然發生說開始沒落，同時疾病生源說（英語：germ theory of disease）興起，而遺傳的機制仍處於神秘狀態。

20世紀初，對孟德爾的作品的重新發現帶來了托馬斯·亨特·莫耳根和他的學生們的遺傳學的快速發展。到了1930年代，群體遺傳學和自然選擇相結合形成「新達爾文主義」。新的學科得到了快速發展，特別是在沃森和克里克提出DNA的結構之後。隨著分子生物學的中心法則的建立和遺傳密碼的破譯，生物學被明顯地分為有機體生物學（organismal biology）——主要研究生物體及所在的群體—和細胞生物學及分子生物學所在領域。到20世紀末，一些新學科如基因組學和蛋白質體學則打破了這一趨勢，有機體生物學家使用了分子生物學的技術，而分子生物學家和細胞生物學家也調查了基因和環境的關係以及自然生物體的遺傳。

生物學（"biology"）的語源學

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科學史
Frontispiece of the "Rudolphine Tables" published by Johannes Kepler in 1627
Frontispiece of the "Rudolphine Tables" published by Johannes Kepler in 1627
背景
依年代分類
依文化分類
自然科學
數學史
社會科學史
技術/科技史
醫學史

生物學的英文單詞biology由希臘語的βίος (bios)（意為「生命」）加上後綴'-logy'（意為「科學」、「……的知識」或「……的學問」，源自希臘動詞λεγειν, 'legein' = 「選擇」或「收集」）合成。現代意義上的術語biology分別由卡爾·弗雷德里希·布達赫（Karl Friedrich Burdach，1800年）、戈特弗里德·萊茵霍爾德·特里維蘭納斯（Gottfried Reinhold Treviranus，《Biologie oder Philosophie der lebenden Natur》，1802年）以及讓-巴普蒂斯特·拉馬克（《Hydrogéologie》, 1802年）獨自使用[1][2]。而單詞本身在米夏埃爾·克里斯多福·漢諾夫（Michael Christoph Hanov）於1766年出版的Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia的第三卷中作為標題出現。

在生物學（biology）之前，有很多術語被用於動物和植物的研究。博物學（Natural history）指生物學的描述方面，雖然它也包括礦物學和其它非生物領域。從中世紀到文藝復興，博物學的統一框架則是自然階梯（scala naturae）或存在之鏈。自然哲學（Natural philosophy）和自然神學（natural theology）包含了這一概念及動植物生命的形上學基礎，處理了為什麼生物存在和它們行為的問題，雖然這一主題通常也包括現在的地質學、物理學、化學及天文學。生殖生理學（Physiology）和（植物）藥物學是醫學的範疇。在18世紀和19世紀生物學（biology）一詞之前，植物學（Botany）、動物學（zoology）、以及（在化石的情況下）地質學（geology）取代了博物學（natural history）和自然哲學（natural philosophy）這些詞被廣泛使用[3][4]。

古代和中世代的知識

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早期文化

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參見：世界史、農業史和醫學史

遠古人類必須傳播有關植物和動物的知識以便增加生存的機會。這也包括了人類和動物的解剖學方面，以及動物行為學（如遷徙的方式）。但是，生物學知識的第一個重大轉折點是在約10,000年前的新石器革命。人類首次開始種植作物並飼養家畜，同時開始了定居的生活[5]。

古代文明，如兩河文明、古埃及、印度次大陸及中國出現了著名的外科醫生和自然科學學者，如妙聞和張仲景，反映出獨立複雜的自然哲學系統。然而，現代生物學的起源通常被回溯到古希臘哲學時期[6]。

1644年版的《植物史》（Historia Plantarum，約1200）卷首插圖，最初著於約公元前300年。

古希臘傳統

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參見：[[:古希臘醫學]]

前蘇格拉底哲學家們問了很多關於生命的問題，但僅得到了很少關於有特定生物學意義的系統知識——雖然原子論在生物學史上多次試圖以純物理的手段解釋生命。但是希波克拉底和他的追隨者的醫學理論，特別是四體液說，持續影響了很長時間[7]。

哲學家亞里斯多德是古典時期最有影響力的學者之一。儘管他早期對於自然哲學的作者都是理論性的，亞里斯多德後期的生物學作品則偏向實驗，關注生命的起源和生物多樣性。他對自然界進行了無數的觀察，特別是身邊世界的植物和動物的習性和抽象化，他對分類對了大量工作。亞里斯多德共分類了540個動物品種，並解剖了至少50種。他相信形式因指導了所有的自然進程[8]。

直到18世紀，亞里斯多德以及幾乎所有在他之後的西方學者，相信生物從植物到人類按著一個完美的等級進行排列，即「存在之鏈」（the scala naturae）[9] 。亞里斯多德的追隨者泰奧弗拉斯托斯寫了系列關於植物學的書籍，其中《植物史》(Historia Plantarum)[10]——這本書對古代植物學作出了巨大的貢獻，其影響甚至及於中世紀。泰奧弗拉斯托斯使用的一些名稱甚至保留到了現代，如水果的carpos和果皮的pericarpion。老普林尼對植物和自然也深有研究[11]。

在托勒密王朝統治下的希臘化時代，一些學者修正了生理學成果，尤其是赫洛菲洛斯和埃拉吉斯塔特，他們甚至進行了解剖和活體解剖的試驗[12]。 蓋倫成為醫學和解剖學最重要的權威。雖然有一些古代的原子論者，如盧克萊修，挑戰了亞里斯多德學者關於生命的各方面都是目的所決定的的目的論觀點。直到18和19世紀，目的論（以及基督教崛起後的自然神學）一直在生物學思想基礎中保持著中心地位。恩斯特·麥爾聲稱，「直到文藝復興，在盧克萊修和蓋倫之後，生物學並沒有發生什麼真正的變化。」[13]

中世紀和伊斯蘭知識

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參見：[[:伊斯蘭醫學]]、拜占庭醫學（英語：Byzantine medicine）和中世紀醫學（英語：Medieval medicine）
伊本·納菲斯（英語：Ibn al-Nafis）的一本醫學著作。他是試驗解剖學的早期擁護者，發現了肺循環和冠狀血管。

羅馬帝國的衰敗導致了很多知識的消失和毀滅，雖然醫生們仍然在希臘傳統的很多方面合作進行培訓和實踐。在拜占庭和伊斯蘭世界中，很多希臘作者被轉譯成阿拉伯文，而亞里斯多德的一些著作也被保留下來[14]。

中世紀的穆斯林醫生、科學家及哲學家們為8世紀至13世紀間的生物學知識作出了巨大的貢獻，這一時期被稱為「伊斯蘭黃金時代」或「穆斯林農業革命（英語：Muslim Agricultural Revolution）」。舉個例子，在動物學方面，非洲裔阿拉伯學者賈希茲（英語：al-Jahiz）（781年－869年）描述了早期的進化論思想[15] 如適者生存[16] 。他也介紹了食物鏈的概念[17] ，而且是環境決定論的早期擁護者[18] 。庫爾德生物學家阿布·哈尼法·迪納瓦里（Abū Ḥanīfa Dīnawarī，828年－896年）因其著作《植物書》（Book of Plants）被認為是阿拉伯植物學的奠基人。書中至少描述了637種植物，並從發芽到死亡對植物的發育進行了討論，描述了植物生長的過程及開花結果[19][20] 。在解剖學及生理學領域，波斯醫生拉齊（865年－925年）進行了早期試驗來推翻蓋倫的體液學說[21] 。

實驗醫學（英語：Biomedical research）方面，波斯醫生伊本·西那（980年－1037年）在《回回藥方》中介紹了臨床試驗和臨床藥理學（英語：clinical pharmacology）[22] ，這本著作在17世紀前一直是歐洲醫學教育的權威教材[23][24]。安達盧斯裔阿拉伯醫生伊本·蘇爾（1091年－1161年）是最早進行試驗性解剖和驗屍的學者之一。他的結果證明了疥瘡是由寄生蟲所引起的疾病，這一發現顛覆了體液學說[25]。他引入了實驗性的外科學術[26]，在將外科學術在人體上應用前，先進行相應的動物試驗[27]。在1200年的埃及饑荒期間，阿卜杜·拉蒂夫（Abd-el-latif）觀察並檢驗了大量的骨骼，他發現蓋倫對下顎骨及骶骨的構造描述是錯誤的[28]。

13世紀初，安達盧斯裔阿拉伯生物學家阿布·阿巴斯·納巴蒂（Abu al-Abbas al-Nabati）對植物使用了早期的科學方法，在試驗中採用了經驗主義和實驗技術，描述並鑑定了大量生藥，並通過實際試驗和觀察分離了大量未驗證的報告[29]。他的學生伊本·貝塔爾（英語：Ibn al-Baitar）（死於1248年）編寫了描述1,400種植物、食物和藥物的藥學百科全書，其中有300種是由他首次發現的。他的作品被轉譯成拉丁文，並在18世紀和19世紀期間被歐洲生物學家和藥學家廣泛使用[30]。

阿拉伯醫生伊本·納菲斯（英語：Ibn al-Nafis）（1213年－1288年）是試驗性解剖和驗屍的另一位早期倡導者[31]，他於1242年發現了肺循環[32]和冠狀循環[33][34]，這兩個循環構成成循環系統的基礎[35]。他同時描述了代謝的概念[36]，並打破了蓋倫學派和阿維森納主義關於四體液、脈搏[37]、骨骼、肌肉、腸道、感覺器官、膽管、食道及胃的理論[31]。

《捕鳥的藝術（英語：De arte venandi）》（De arte venandi）是腓特烈二世關於鳥類形態學的一本著作。這本著作對中世紀的自然歷史產生了一定的影響。

中世紀盛期，一些歐洲學者如賓根的希爾德加德、大阿爾伯特及腓特烈二世開拓了自然歷史。雖然歐洲大學的興起（英語：History of European research universities）過程中重視物理學和哲學的發展，但對生物學依然形成了影響[38]。

文藝復興及早期的現代發展

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參見：解剖學史和科學革命

歐洲文藝復興給經驗自然史和生理學帶來了發展。1543年，安德雷亞斯·維薩里的人體解剖學巨著《人體的構造》開啟了西方醫學史的新時代。在這一著作中，維薩里以屍體的解剖結果作為依據。維薩里是在生理學和醫學領域中以經驗主義取代經院哲學的大量解剖學家第一人，他完全採用了第一手的經驗而不是權威和摘要。通過藥草學，醫學間接成為植物學經驗革新的源頭。奧托·布朗菲爾斯、希羅尼默斯·鮑克、林恩哈特·法奇廣泛編寫了野生植物相關內容，並開始與植物全方位接觸[39]。作為動物自然和比喻知識的結合，動物寓言（英語：Bestiaries）也越來越精細，特別是在威廉·透納（英語：William Turner）、皮埃爾·貝龍（英語：Pierre Belon）、紀堯姆·龍德萊（英語：Guillaume Rondelet）、康拉德·格斯訥、烏利塞·阿爾德羅萬迪的作品中[40]。

一些藝術家，如阿爾布雷希特·丟勒和李奧納多·達文西，經常和博物學家一起工作。他們對動物和人體感興趣，研究了生理學的細節並對解剖學知識作出了貢獻[41]。鍊金術和自然魔法的傳統，特別是在帕拉塞爾蘇斯的作品中，也堅持了對生命世界的認識。鍊金術將有機物質進行化學分析，並隨意使用生物學和礦物藥理學[42]進行試驗。這是在17世紀對世界觀的持續轉換的一部分（機械論的興起），而傳統的隱喻「自然是有機的」（nature as organism）也被「自然是機械的」（nature as machine）所替代[43]。

十七世紀與十八世紀

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參見：植物分類學史（英語：History of plant systematics）
博物志，如Ole Worm（英語：Ole Worm）的版本，在現代早期成為了生物學知識的中心，將世界各地的生物都集中到同一個地方。在地理大發現之前，博物學家對生物多樣性了解甚微。

維薩里在生命體（人類和動物）試驗的工作基礎上，威廉·哈維和其他的自然哲學家們調查了血液、血管和動脈的作用。哈維1628年發表的《關於動物心臟與血液運動的解剖研究》一書開始了蓋倫理論的終結。隨著散克托留斯（英語：Santorio Santorio）的代謝研究，這本書也成為生理學數量方法的重要模型[44]。

17世紀初期，生物學的微觀世界剛剛開啟。16世紀後期，小部分透鏡製造者和自然哲學家開始製作粗糙的顯微鏡。羅伯特·虎克於1665年根據自製顯微鏡的觀察結果發表了巨著《顯微圖譜》。但是直到1670年，安東尼·凡·列文虎克開始對顯微鏡作出巨大改進並最終生產出可放大200倍的透鏡，學者們發現了精子、細菌、纖毛蟲以及十分奇妙和多樣化的微觀世界。揚·斯瓦默丹的調查帶來了昆蟲學的新熱潮，並建立了微觀解剖和生物染色的基本方法[45]。

在《顯微圖譜》中，羅伯特·虎克對木栓的生物學結構使用了單詞「細胞」（cell），但直到19世紀科學家才開始在生物中普遍認識到細胞。

當微觀世界正在不斷擴張時，宏觀世界卻在收縮。約翰·雷等植物學家將洪水中新發現生物合併到一致的分類中和一致的神學（自然神學）[46]。關於另一場洪水即大洪水的辯論，推動了古生物學的發展。1669年，尼古拉斯·斯丹諾發表了關於存活生物陷入沉積層及礦物中並形成化石的文章。雖然斯丹諾關於化石的理論十分著名並在自然哲學家中引起爭論。由於存在對地球年齡及滅絕的爭議，所有化石的最初起源直到18世紀末才被博物學家們接受[47]。

在17至18世紀的多數時間中，系統化、命名及分類支配了整個自然史。1735年，卡爾·林奈發表了對自然世界的基本分類方法，而在1750年代為他發現的所有物種都使用了二名法[48]。林奈將物種視為整個體系中不變的部分，而18世紀的另一名博物學家喬治-路易·勒克萊爾·德·布封將物種視為人工分類及可調教的生命形式—甚至考慮了共同起源的可能性。雖然布封反對演化論，但他在演化論思想史上仍發揮了重要的作用。他的作品同時影響了拉馬克和達爾文的演化論思想[49]。

新物種的發現和樣本的收集使科學紳士們熱情高漲並為企業家們帶來利潤，許多博物學家開始環遊世界冒險並發現新的科學知識[50]。

十九世紀：生物學科的出現

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在整個十九世紀，生物學的主要範圍被劃分為醫學，主要研究結構和功能的問題（即生理學），和自然哲學，主要關注生命的多樣化和不同形式生命之間以及生命與非生命的關係。到1900年，這些領域出現了大量重疊，而博物學（以及相對應的自然哲學）產生了越來越多專門化的科學學科—細胞生物學、細菌學、形態學、胚胎學、地理學以及地質學。

在他的旅遊學課程中，亞歷山大·馮·洪堡畫出了不同地區的植物分布並記錄了壓力及溫度等不同的物理條件。

博物學和自然哲學

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參見：洪堡學派（英語：Humboldtian science）

博物學家在十九世紀早期及中期的廣泛旅行帶來了生物多樣性和分布的新資訊財富。特別重要的是亞歷山大·馮·洪堡的工作，他使用自然哲學的定量方法（即物理和化學）分析了生物和環境的關係（即博物學領域）。洪堡的工作為生物地理學奠基了基礎並激勵了幾代科學家[51]。

地質學和古生物學

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參見：地質學史和古生物學史（英語：History of paleontology）

地質學的出現拉近了博物學和自然哲學的距離；地層的確立將生物的空間分布轉化為時間的分布。進化的重要先驅喬治·居維葉和其它一些學者在1790年代後代和1800年代早期建立了比較解剖學和古生物學。居維葉在一系列演講和論文中對活體的哺乳動物與化石遺蹟進行了詳細的對比，他認為化石是滅絕生物的遺蹟，而不是仍有存活生物的遺蹟，他的看法得到了廣泛認同[52]。吉迪恩·曼特爾、威廉·巴克蘭、瑪麗·安寧和理查·歐文等人發現並描述的化石也幫助建立了史前的哺乳動物之前還存在一個「爬行動物時代」（age of reptiles）的理論。這些發現帶來了公眾對地球生命史的關注[53]。多數地質學家堅持災變論，但是查理斯·萊爾的名著《地質學原理》（1830）使詹姆斯·哈頓的均變論變得更加通俗，這個理論認為地球在過去和現在發生的地質作用都是相同的[54]。

演化和生物地理學

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查爾斯·達爾文在作品《關於物種蛻變的第一本筆記》（First Notebook on Transmutation of Species，1837）中關於演化樹的第一個草圖
參見：演化思想史

讓-巴普蒂斯特·拉馬克的理論是達爾文之前最重要的演化論，他的理論基於獲得性狀遺傳（英語：inheritance of acquired characteristics）（這一遺傳機制在20世紀前被廣泛接受），這一理論描述了從最低級生物向人類發展的鏈條[55]。英國博物學家查爾斯·達爾文將洪堡的生物地理學方法、萊爾的均變論地質學方法、托馬斯·羅伯特·馬爾薩斯關於人口增長的著作以及他自己的形態學專長相結合，創造出了更成功的基於自然選擇的演化論。類似的證據使阿弗雷德·羅素·華萊士獨立得出了相同的結論[56]。

1859年，達爾文發表了巨著《物競天擇，適者生存之物種起源論》（即《物種起源》），這一事件被認為是現代生物史的重要事件之一。達爾文使用博物學家的可信度、清醒的語調並利用了大量的完整資料，使《物種起源》繼續了之前的進化論工作，如已經失敗的匿名作品《自然創造史的遺蹟（英語：Vestiges of Creation）》（Vestiges of Creation）。19世紀末的多數科學家都認同演化論和共同起源。但是直到20世紀，自然選擇都沒有被作為主流演化機制來看待，正如同多數現代遺傳理論似乎與自然變異遺傳並不相容一樣[57]。

繼德堪多、洪堡及達爾文之後，華萊士為動物地理學作出了巨大貢獻。由於他對蛻變假說的興趣，他對幾乎同類的物種分布特別關注。他起初在南美進行了這一領域的研究，而後又到了馬來群島。他在馬來群島發現了著名的華萊士線, 這條線穿越摩鹿加群島將整個群島的動物區系分成了亞洲區和新幾內亞/澳大利亞區。他提出了一個重要的問題，為什麼相似氣候的群島上的動物會有如此大的區別，這只能從它們的起源來回答。1876年，他發表了《動物的地理分布》（The geographical distribution of animals），這一作品在半個世紀中被作為參考作品使用。1880年的繼作《島嶼生命》（Island Life）對島嶼的生物地理學進行了研究。他將菲力浦·斯科雷特用於描述鳥類地理分布的六區區系推廣到所有物種。他將地理區域內的動物群體逐一列出並強調不連續性，他對演化論的理解使他作出了合理解釋，而這一工作之前並沒有人完成過[58][59]。

法蘭西斯·高爾頓以及生物統計學家們的工作帶來了對遺傳科學研究的快速發展並喚醒了達爾文的《物種起源》。遺傳學的起源通常被追溯到修士格里哥·孟德爾在1866年的作品，而之後的遺傳定律正是以他命名。但是，他的工作直到35年後才被發現到重要性。同時，大量遺傳理論（基於泛生論、直生論及其它機制）被激烈辯論並調查[60]。胚胎學和生態學也成為了生物學的中心領域，特別是在與演化論聯繫後並通過恩斯特·海克爾的作品通俗化。但是大部分19世紀的遺傳學工作並非都是博物學的王國，也存在部分實驗生理學。

生理學

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在19世紀中，生理學的領域得到了大大擴張，從主要的面向醫學的領域轉變為調查生命的物理和化學過程的更寬廣領域—包括植物、動物甚至人體上的微生物。「生命即機器」（Living things as machines）成為了生物學（和社會）思考的重要隱喻[61]。

路易·巴斯德及其它生物學家改進的實驗室玻璃器皿及實驗方法在19世紀末對萌芽階段的細菌學作出了巨大貢獻。

細胞理論、胚胎學和生源理論

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顯微鏡學的進步也給生物學思想帶來了深遠的影響。在19世紀早期，大量生物學家都指出了細胞的重要性。1838至1839年，許萊登和施旺開始提出理論：（1）細胞是生物體的基本單位；（2）單個細胞擁有所有的生命特徵，雖然他們反對；（3）所有細胞都來自其它細胞的分化。但是，由於羅伯特·雷馬克和魯道夫·菲爾紹的工作，到1860年代多數生物學家都授受了以上三點原則，並稱之為「細胞學說」。[62]

細胞學說使生物學家將獨立的生命體重新想像成單一細胞的相互裝配。新興領域細胞生物學的科學家使用功能增強的顯微鏡和新的染色方法，很快就發現即使是單一的細胞都不是早期顯微鏡學家所描述的填充單一液體的細胞腔那麼簡單。羅伯特·布朗在1831年描述了細胞核。到19世紀末，細胞生物學家們鑑定了其它的一些細胞結構：染色體、中心體、粒線體、葉綠體以及其它通過染色可以見到的結構。1874年至1884年期間， 華爾瑟·弗萊明描述了有絲分裂的分離階段，表明了這並非染色引起的人為現象（英語：Artifact (observational)）而是確實發生在活細胞中，此外染色體在分裂前數量加倍並產生子細胞。大量細胞增殖的研究結合在一起並形成奧古斯特·魏斯曼的遺傳理論。他將細胞核（特別是染色體）作為遺傳材料，提出了體細胞和胚細胞的差別（提出染色體數量必須是生殖細胞的一半，是減數分裂概念的先驅。），並採納了雨果·德弗里斯的泛生論。魏斯曼主義的影響很大，特別是在實驗胚胎學的新領域[63]。

到1850年代中期，瘴氣致病論被細菌致病論大大取代，並帶來對微生物以及它們與其它生命形式關係的興趣。到1880年代，細菌學形成了連貫的學科，特別是通過羅伯·柯霍引入在培養皿上加入特定營養的瓊脂平板上進行純生長培養的方法後。而長期堅持的活生物可以很容易地從非生命物質中產生的想法（自然發生論）也受到路易·巴斯德一系列實驗的抨擊。同時，關於活力論和機械論的爭論（從亞里斯多德時期和希臘原子論者之後就一直存在）也在持續進行。[64]

有機化學和實驗生理學的崛起

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關於化學，一個主要的事件是有機物質和無機物質的區分，特別是有機物質轉換的背景，如發酵和腐敗。自亞里斯多德之後，這些都被認為是基本的生物（活力論）過程。但是，弗里德里希·維勒、尤斯圖斯·馮·李比希以及其它有機化學的先驅—在拉瓦錫的工作基礎上—發現有機世界可以使用物理和化學方法進行分析。1928年，維勒發現有機物質尿素可以使用與生命無關的化學方法來產生，為推翻活力論提供了強有力的證據。影響化學轉變的細胞提取（「發酵」）也被發現。最初的工作是1833年糖化酶（英語：diastase）的發現，並在最終於19世紀末建立了酶的概念。雖然化學動力學的公式直到20世紀早期才被應用於酶反應[65]。

包括克羅德·伯納德在內的生理學家史無前例地探索了活體的化學和物理功能（通過活體解剖和其它試驗方法），為內分泌學（1902年發現激素和分泌素後得到快速發展）、生物力學以及營養學和消化作用的研究奠定了基礎。19世紀下半葉，實驗生理學方法在醫學和生物學的重要性和多樣性得到巨大的進展。生命過程的控制和操作得到了重點關注，實驗被作為生物學教育的重點[66]。

二十世紀的生物科學

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20世紀初，大部分生物學研究仍然以博物學的方法完成。這種方法注重基於試驗的因果論解釋來分析形態學和系統發育學。但是，反對活力論的試驗生理學家和胚胎學家逐漸成為主流，特別在歐洲。1900年代和1910年代發展、遺傳和代謝實驗方法的成功表現了試驗在生物學的作用。在接下來的幾十年中，試驗工作取代了博物學方法成為主流的研究模式[67]。

生態學和環境科學

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參見：生態學史（英語：History of ecology）

在20世紀早期，最新的基於試驗的生物學科已經很好地建立，博物學家開始面對壓力並需要在他們的方法中加入有力的試驗支持。生態學作為生物地理學和由化學家們提出概念的生物地質化學循環結合的產物出現、田間生物學家發展出如樣方的定量方法並在田間採用實驗室儀器和照相機。動物學家和植物學家使用方法來減輕生命世界的不可預知性，在實驗室進行實驗並研究花園之類的半控制自然環境；新的機構如冷泉港實驗室和海洋生物學實驗室並研究生物的整個生命周期提供了可控性更高的環境[68]。

1900年代和1910年代，亨利·錢德勒·考爾斯和弗雷德里克·克萊門茨（英語：Frederic Clements）提出了生態演替的概念，並在早期的植物生態學中直到了重要作用。阿弗雷德·洛特卡的掠食者－獵物方程、G·埃弗蘭·哈欽森對生物地理學及湖泊與河流生物地質化學結構（湖沼學）的研究以及查爾斯·薩瑟蘭·埃爾頓對動物食物鏈的研究都對定量方法的演替作出了開拓性的工作。1940年代和1950年代，尤金·奧德姆綜合了許多生態系生態學（英語：ecosystem ecology）的概念。生態學開始作為獨立學科出現，並將不同生物群體之間的關係（特別是材料和能量關係）放在了這一領域的中心[69]。

1960年代，演化論對多個選種單位（英語：units of selection）的可能性進行了探索，生態學家開始使用演化論方法。在族群生態學，對群體選擇的爭論簡短而激烈；到1970年，多數生物學家都認同自然選擇在個體生物水平效率甚微。但是，生態系的演化成為了最新的研究焦點。生態學隨著環境行動的增長出現快速擴張；國際生物學計劃（英語：International Biological Program）試圖將大科學的方法（成功應用於物理學）應用於生態系生態學及迫切的環境問題，而小範圍的獨立工作，如島嶼生物地理學和Hubbard Brook試驗林（英語：Hubbard Brook Experimental Forest），則用於幫助對不斷增長的多元化的學科進行重新定義[70]。

古典遺傳學、現代綜合論與演化論

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參見：遺傳學史（英語：History of genetics）、模式生物史（英語：History of model organisms）和現代演化綜論
托馬斯·亨特·莫耳根的染色體互換示意圖

1900年是重新發現孟德爾的一年：雨果·德弗里斯、卡爾·科倫斯和馮·切爾馬克獨立發現了孟德爾定律（實際上沒有在孟德爾的作品中出現）[71]。不久之後，細胞生物學家提出染色體為遺傳材料。1910年至1915年，托馬斯·亨特·莫耳根提出兩個有爭議的理論，成為遺傳學的「孟德爾-染色體理論」（Mendelian-chromosome theory）[72]。他們將遺傳連鎖現象進行定量，並將染色體上的基因比起繩子上的珠子；假設染色體互換來解釋連鎖和黑腹果蠅（Drosophila melanogaster，被廣泛用作模式生物）的遺傳圖譜[73]。

雨果·德弗里斯試圖將新的遺傳學和演化論結合在一起。在他的遺傳學工作和雜交的基礎上，他提出了突變論（英語：mutationism），這一理論在在20世紀初期得到廣泛接受。拉馬克主義也擁有大量支持者。生物統計學家研究了大量只有部分遺傳能力的連續變量性狀，而達爾文主義則與這些研究結果不相一致。1920年代與1930年代，隨著孟德爾-染色體理論的廣泛接受，群體遺傳學作為一門學科出現。羅納德·費雪、J·B·S·霍爾丹和塞瓦爾·賴特統一了自然選擇和孟德爾遺傳的演化論思想，並產生了現代綜合論。當突變論隨遺傳學理論成熟時，獲得性性狀的遺傳（英語：inheritance of acquired characters）也受到否認[74]。

在20世紀下半葉，群體遺傳學的理念開始應用於一些新的學科，如行為遺傳學、社會生物學及演化心理學等。1960年代，威廉·唐納·漢彌爾頓和其它學者通過親屬選擇發展了博弈論方法來解釋其它演化角度的利他主義。通過內共生更高級生物的可能起源以及分子演化論中的相應方法產生了關於適應論的適當平衡與進化論的偶發事件的持久爭論，這些分子演化論的方法包括基因中心觀點（英語：gene-centered view of evolution）和演化中性理論[75]。

1970年代，史蒂芬·古爾德和尼爾斯·艾崔奇提出間斷平衡理論，這一理論堅持化石記錄大量主要特徵的停滯，並認為多數演化改變是在相應短的時間內快速發生的[76]。1980年，路易斯·阿爾瓦雷茨和沃爾特·阿爾瓦雷茨提出撞擊事件是白堊紀-第三紀滅絕事件主要起因的假說[77]。而1980年代早期，傑克·塞普科普斯基（英語：Jack Sepkoski）和大衛·勞普公布了海洋生物化石紀錄的統計學分析，並導致了地球生命史對生物集群滅絕的重視[78]。

生物化學、微生物學和分子生物學

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參見：生物化學史和分子生物學史

到19世紀末，隨著蛋白質、脂肪酸代謝和尿素合成的輪廓形成，所有藥物代謝的主要途徑已經都被發現[79]。在20世紀早期，人類營養食品的微量成份維生素開始被分離併合成。一些先進的實驗室技術，如色譜法和電泳， 帶來了生理化學的快速發展。生理化學也開始成為「生物化學」，並從醫學中獨立中來。1920年代至1930年代，漢斯·克雷布斯、卡爾和格蒂·科里帶領著生化學家們開始找出生命的一些中心代謝途徑：三羧酸循環、肝糖生成和糖解，以及類固醇和紫質的合成。1930年代至1950年代，弗里茨·阿爾貝特·李普曼等人確認ATP為細胞能量的通用載體，而粒線體則是細胞的「能量工廠」。這些傳統的生物化學工作在整個20世紀及21世紀都非常活躍地進行著[80]。

分子生物學起源

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隨著傳統遺傳學的發展，一些生物學家 - 包括在生物學新出現的物理學家 - 開始研究基因及其物理結構的問題。洛克菲勒基金會科學部門的領導瓦倫·韋弗簽署撥款促進利用物理和化學方法來解決基礎的生物問題，並在1938年使用這一方法催生了分子生物學的概念。1930年代及1940年代產生的一些重要生物學突破就是由洛克菲勒基金會所贊助[81]。

溫德爾·斯坦利在1935年將菸草鑲嵌病毒晶體看成純核蛋白，使很多科學家相信遺傳學可以完全通過物理學和化學的解釋。

如同生物化學，處於科學和醫學之間的細菌學和病毒學的學科重疊（後來合併為微生物學）在20世紀初期得到了快速發展。費里斯·代列爾（英語：Félix d'Herelle）在一戰期間對噬菌體的隔離引發了對噬菌體病毒及其所感染的細菌的大量研究[82]。

開發能產生可重複實驗結果的標準、遺傳一致的生物對分子遺傳學的發展而言十分關鍵。早期通過採用果蠅和玉米後，一些簡單模式生物的採用，如粉色麵包黴菌（Neurospora crassa）將遺傳學和生物化學聯繫在一起。最重要的就是比德爾和塔特姆於1941年提出的"一個基因一個酶假說（英語：One gene-one enzyme hypothesis）"。一些遺傳學實驗藉助電子顯微鏡和超速離心機（英語：ultracentrifuge）等新技術在甚至更小的模式生物上進行試驗，如菸草鑲嵌病毒和噬菌體，這些試驗使科學家們重新思考「生命」的字面意義。病毒的遺傳和核蛋白細胞結構在核（「胞質基因」）外的繁殖使原來接受的孟德爾-染色體理想更加複雜[83]。

「分子生物學的中心法則」（早期開玩笑地稱為「教條」）由弗朗西斯·克里克於1958年提出[84]。圖為克里克重現他當時對中心法則的構思。實線代表已知（根據1958的情況）的資訊傳輸模式，而虛線代表假設的模式。

奧斯瓦爾德·埃弗里於1943年提出可能DNA是染色體的遺傳材料，而不是蛋白質。這一說法在1952年的赫希-蔡斯實驗得到確認，這也是以物理學家轉為生物學家的馬克斯·德爾布呂克為中心的「噬菌體團隊（英語：phage group）」所作出的貢獻之一。1953年，詹姆斯·杜威·沃森和弗朗西斯·克里克在莫里斯·威爾金斯和羅莎琳·富蘭克林的工作基礎上，提出DNA的結構為雙螺旋結構。在著名的論文《核酸分子結構》中，沃森和克里克只是簡單地提到，「我們假定的配對直接給出了遺傳材料可能的複製機制，這並沒有逃離我們的注意。「（It has not escaped our notice that the specific pairing we have postulated immediately suggests a possible copying mechanism for the genetic material.）[85]。1958年的米西爾遜-史達實驗驗證了DNA的半保留複製，大多數生物學家都清楚核酸的序列在一定程度上決定了蛋白質中的胺基酸序列。物理學家喬治·伽莫夫提出，固定的遺傳密碼用於聯繫蛋白質和DNA。在1953年至1961年，只有少量書籍的生物學序列—DNA或蛋白質的—但提出了大量的密碼體系。為了實際破解遺傳密碼，在1961至1966年期間進行了大量生物化學和細菌遺傳學的試驗，其中尼倫伯格和科拉納的工作尤為重要[86]。


分子生物學的發展

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1950年代後期，除了加州理工學院的生物學部門、劍橋大學的分子生物學實驗室（及其前身）和大量其它研究機構，巴斯德研究院也成為分子生物學研究的一個主要中心[87]。劍橋大學由馬克斯·佩魯茨和約翰·肯德魯所帶領的科學家集中研究快速發展的結構生物學領域，結合X射線晶體學和分子模型以及電子計算機的計算能力（直接或間接得到軍事資助（英語：military funding of science））。大量由弗雷德里克·桑格帶領的生化學家後來加入到劍橋實驗室，同時帶來高分子結構和功能的研究[88]。在巴斯德研究院，方斯華·賈克柏和賈克·莫諾在1959年的帕亞莫試驗（英語：Arthur Pardee#The PaJaMo experiment）後發表了一系列關於乳糖操縱子的文件，建立了基因表現的調控（英語：gene regulation）的概念並確認了信使RNA[89]。到1960年代中期，分子生物學的知識核心—代謝和繁殖的分子基礎模型基本完成[90]。

1950年代末期至1970年代早期是分子生物學大量研究和研究機構擴張的一個時期，這一學科在這一時期在一定程度上已經形成條理。生物學家艾德華·威爾森稱之為「分子戰爭」（The Molecular Wars），分子生物學的方法和實踐者得到快速發展，幾乎占領了多數領域甚至整個學科[91]。 分子生物學在遺傳學、免疫學、胚胎學及神經科學中變得特別重要, 而生命由遺傳程式（genetic program）—賈克柏和莫諾從新興領域控制論和計算機科學帶來的一個隱喻—所控制的思想在整個生物學成為主流的觀點[92]。隨著尼爾斯·傑尼和弗蘭克·麥克法蘭·伯內特於1950年代中期提出的克隆選擇，免疫學與分子生物學建立了特殊的聯繫[93]。

對分子生物學不斷增長的影響力的抵制在演化生物學特別明顯。蛋白質序列對演化的定量研究有很大的潛力（通過分子鐘假說（英語：molecular clock hypothesis）），但是主流的演化生物學家對於分子生物學在回答演化因果關係重大問題上的意義表示懷疑。各學科的生物學家開始聲稱他們的重要性和獨立性：特奧多修斯·多布然斯基針對分子生物學的挑戰給出了他的著名論斷，生物學的一切都沒有道理，除非放在演化的光芒之下。在1968年之後，這個問題變得更加突出。木村資生的演化中性理論提出至少在分子水平，自然選擇並不是演化的唯一途徑。而分子演化可能是與形態學完全不同的過程。1960年代起，「分子/形態學悖論」成為分子演化研究的關注點[94]。

生物技術、基因工作和基因組學

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參見：生物技術史（英語：History of biotechnology）

19世紀後期之後，通常意義上的生物技術成為了生物學中重要的一個部分。在釀酒和農業的工業化進程中，化學家和生物學家開始意識到人為控制生物過程的重要潛力。特別是發酵給化學產業帶來了巨大的好處。到1970年代早期，大量生物技術被開發出來，從青黴素和類固醇之類的藥物到小球藻和單細胞蛋白質之類的食品以及酒精汽油（英語：gasohol）—同時出現大量的雜交高產玉米（英語：High-yielding variety）和農業技術，並帶來了綠色革命[95]。

大腸桿菌是生物技術及很多其它生物學領域的重要工具。

重組DNA

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現代意義上的生物工程 - 基因工程起源於1970年代重組DNA技術的發明。1960年代末，限制酶被發現並描述，並緊接著病毒基因的分離、複製和合成。1972年在保羅·伯格的實驗室（建立在阿瑟·科恩伯格實驗室的連接酶基礎上，並得到赫伯特.玻意爾實驗室的EcoRI幫助），分子生物學家合成了第一個基因轉移生物。不久之後，其他人開始使用質體載體並加入抗生素耐藥性的基因，大大增強了重組技術的獲取[96]。

由於對潛在危險的擔心（特別是存在帶病毒致癌基因的高產病菌的可能性），科技界及大量社會人士對這些發展既愛又恨。伯格所帶領的著名分子生物學家建議在風險得到評估並出台相關政策前，暫時中止對重組DNA的研究。這一停止得到了尊重，直至1975年關於重組DNA的阿西羅馬會議給出了建議的政策並得出這一技術是安全的結論[97]。

阿西羅馬之後，新的基因工程技術和應用得到快速開發。DNA定序方法得到大大改進（弗雷德里克·桑格和沃特·吉爾伯特進行了發展），同時還有寡核苷酸的合成及轉染技術[98]。研究者們學習如何控制基因轉移的表現，並很快在學術界和工業界創造了能夠表現人類基因的生物用於製造人類激素。但是，讓分子生物學家們氣餒的事情發生了。1977至1980年的發展表明，由於斷裂基因和剪接的現象存在，高等生物的基因表現比早期研究的細菌模型更為複雜[99]。 Genentech公司成為胰島素合成的贏家。這標誌著生物技術大爆發的開端（並進入基因專利（英語：gene patent）時代），生物學、工業與法律出現了史無前例的交叉[100]。

分子合成和基因組學

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參見：分子演化學史（英語：History of molecular evolution）
一台48孔基因擴增儀的內部，此儀器可同時對多個樣品進行PCR。

到1980年代，蛋白質定序已經成為生物的科學分類法（特別是支序分類學），而生物學家們很快開始使用RNA和DNA定序作為性狀。這加大了分子演化學在演化生物學的意義，而分子種系發生學的結果也可以同基於形態學的傳統演化樹進行比較。琳·馬古利斯提出內共生理論，這一理論認為真核生物細胞的一些胞器通過共生起源於自由生長的原核生物。進入1990年代，根據卡爾·薩根對16S rRNA定序得到的分子種系發生學，五大域（植物、動物、真菌、單細胞生物、無核原蟲）變成三個域（古細菌域、細菌域和真核生物域）[101]。

1980年代中期對聚合酶鏈鎖反應（polymerase chain reaction，PCR）的開發和普及（凱利·穆利斯及Cetus公司（英語：Cetus Corp.）的其他人發明）標誌著著現代生物技術的另一個分水嶺，大大增加了基因分析的容易程式和速度。結合表現序列標籤（英語：expressed sequence tags）的使用，PCR比傳統的生物化學或基因方法發現了更多的基因並帶來了整個基因組定序的可能性[102]。

同位序列發現後，生物從受精卵到成年的多數形態發生的統一開始被發現。剛開始在果蠅，後來在其它昆蟲和包括人類的動物上也繼續發現。這些發展使演化發育生物學開始理解動物門的不同發育體制（英語：body plan）是如何演化以及相互之間的關係[103]。

人類基因組計劃是至今最大也是成本最高的單一生物學研究。在大腸桿菌、釀酒酵母、秀麗隱桿線蟲等基因簡單的模式生物上完成基礎工作後，1988年這一計劃在詹姆斯·杜威·沃森的領導下啟動。由克萊格·凡特和他的塞雷拉基因組發明的霰彈槍定序法和其它基因發現方法帶來了公私定序競賽並帶來了2000年的第一份人類DNA序列草圖[104]。

21世紀的生物科學

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在21世紀初，生物科學與以前差異化的新學科和經典學科如物理學融合到生物物理學等研究領域。在分析化學和物理儀器方面取得了進展，包括改進的傳感器，光學器件，示蹤器，儀器儀表，信號​​處理，網絡，機器人，衛星和用於資料收集，存儲，分析，建模，可視化和模擬的計算能力。這些技術進步使理論和實驗研究成為可能，包括分子生物化學，生物系統和生態系科學的網際網路出版物。這使得全世界能夠獲得更好的測量，理論模型，複雜的模擬，理論預測模型實驗，分析，全球網際網路觀察資料報告（英語：Data reporting），開放式同行評審，協作和網際網路出版。新的生物科學研究領域出現了，包括生物資訊學，神經科學，數理生物學，計算基因組學（英語：Computational genomics），天體生物學，和合成生物學。

注釋

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參考文獻

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