偏侧蛇虫草
偏侧蛇虫草
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| 一支感染偏侧蛇虫草死去的蚂蚁 | |
科学分类 
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| 界： | 真菌界 Fungi |
| 门： | 子囊菌门 Ascomycota |
| 纲： | 粪壳菌纲 Sordariomycetes |
| 目： | 肉座菌目 Hypocreales |
| 科： | 线虫草科 Ophiocordycipitaceae |
| 属： | 线虫草属 Ophiocordyceps |
| 种： | 偏侧蛇虫草 O. unilateralis
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| 二名法 | |
| Ophiocordyceps unilateralis | |
| 异名[1] | |
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Torrubia unilateralis Tul. (1865) | |
偏侧蛇虫草（学名：Ophiocordyceps unilateralis），或称偏侧蛇虫草菌，是一种拟寄真菌，俗称“丧尸真菌”[2]，主要以莱氏巨山蚁（Camponotus leonardi）或其近亲物种为寄主。偏侧蛇虫草感染蚂蚁后，会控制蚂蚁的肌肉，利用蚂蚁的身体帮助真菌找到适合的生长环境。[3] 当蚂蚁感染了这种真菌，就会离开位于树冠层的巢穴或是觅食路径，来到温度与湿度较适合真菌生长的位置，通常是树林下层，蚂蚁寻找一片叶片后，于叶背以大颚紧紧钳住叶脉直至死亡，这通常需要花费4~10天。而这段时间也是真菌的生殖阶段，子实体从寄主的头部长出，破裂并释放孢子。
偏侧蛇虫草反过来其实也受到他种真菌的寄生威胁，这一定程度地减少了他对寄主蚁群的破坏，令人称奇的是这些菌有部分是属于“抗丧尸”的真菌，是蚂蚁所培养出来互利共生的。而也因如此，偏侧蛇虫草菌又发展出能够释放具有抗菌效果的次级代谢物的能力，这引起一些科学家的兴趣，进而发现了一些有潜力成为免疫抑制剂，抗感染药剂以及抗癌药剂的小分子物质（如聚酮化合物）。
命名
[编辑]有时偏侧蛇虫草的学名会写成Ophiocordyceps unilateralis sensu lato，其义为“广义上的”。这是因为该物种是由许多属于O. unilateralis 的近似物种所组成。
形态学
[编辑]该物种可借由于生命周期末期所产生的生殖构造进行分类，包括自蚂蚁头部后方延伸而出的深色柔韧子座，逾期尖端下方有一个子囊壳。这种真菌会感染蚂蚁，最常见的是大黑蚁，真菌会在他们的背板处生长出柄状构造来承载他们的产孢器。一旦蚂蚁感染了真菌，他们就会离开正常的栖息地并且咬住叶子的叶背，这个现象被称为“死亡啮咬”，只出现在特定的地区。
生命周期
[编辑]如同其他蛇形虫草属的虫生真菌，偏侧蛇虫草菌对于寄生的物种也具有一定的专一性，主要寄主为莱氏巨山蚁。有时本种也会寄生在与其亲缘关系较近的蚂蚁种类身上，但是繁殖与寄生的成功率较低。
受感染的蚂蚁行为相当特殊，甚至产生了一种流行术语“僵尸蚂蚁”，当然这种行为为真菌带来了益处。真菌的孢子附著后会利用酵素突破蚂蚁的外骨骼。进入蚂蚁体内后，真菌开始扩散，并且释放一种可以影响蚂蚁血腔的化合物，接著取得蚂蚁的身体控制权。被感染后的蚂蚁会产生不定时的抽搐并设法移动到森林底层。蚂蚁会爬上植物的茎，用下颚以异常的力量将自己固定在叶脉上，并留下一个哑铃状的痕迹，其平均高度为森林地面上方25.20±2.46公分，位于植物北侧，湿度约为94-95％，温度为20至30°C的环境（68和86°F）。
感染可能导致每平方米20至30只蚂蚁的死亡。每每它们都在离地面特定高度的树叶上死亡，并且紧紧地咬著叶脉。当死去的蚂蚁被移除时，该真菌的生长和孢子皆失败或产生异常。根据植物化石数据库的搜索显示，4800万年前德国的梅塞尔坑的化石叶上就已经有类似的哑铃状痕迹。
一旦蚂蚁的大颚咬住叶脉，真菌就会开始破坏蚂蚁的肌肉组织，并减少粒线体和内质网的数量。这让蚂蚁不再能控制大颚的肌肉并保持固定，这个行为在真菌的生命周期中扮演著非常重要的角色。
接著真菌杀死蚂蚁，继续生长，它的菌丝逐渐侵入蚂蚁的软组织，并在结构上加强其外骨骼。然后更多的菌丝体从蚂蚁中生长出来，并将其牢牢地固定在植物上，同时分泌抗菌药物以赢得生存竞争。当真菌准备繁殖时，它的子实体会从蚂蚁的头部生长并破裂，并释放出孢子。 这个过程需要四到十天。
综观整个生命周期，他们有著独特的代谢活动来应对独特的挑战，真菌孢子必须牢固地附著并穿透节肢动物的外骨骼，接著避过或抑制宿主的防御，然后，在杀死宿主之前控制他的行为; 最后，它必须保护宿主尸体免受微生物和食腐者的攻击。
分布
[编辑]此种真菌主要分布于泰国和巴西的热带雨林中。
与寄主的交互关系
[编辑]偏侧蛇虫草菌有能力毁掉整个蚁群，相对地，蚂蚁也有能力感应出哪个巢穴中的同伴已经被感染。为避免更大的灾害，他们会将垂死的同伴带离巢穴。
二次寄生真菌
[编辑]奇特的是，偏侧蛇虫草菌还有一种不明的寄生性真菌天敌，那些天敌被称为“抗僵尸真菌真菌”，寄生者会在偏侧蛇虫草菌释放孢子前进入蚂蚁的尸体中攻击他，这导致了被寄生的偏侧蛇虫草菌只有6-7％的孢子囊存活，限制了偏侧蛇虫草菌对蚂蚁族群的破坏。更奇特的是蚂蚁会培养这种偏侧蛇虫草菌的天敌以达成互利共生。
医药用途的潜力
[编辑]Ophiocordyceps 属的虫生真菌含有各种已知的或是非典型的代谢物质，这些天然产物被发现拥有成为免疫调节，抗肿瘤，降血糖和降胆固醇标靶药剂的潜力。
目前已经从偏侧蛇虫草菌中分离出六种已知的萘醌化合物，即红霉素，脱氧胸苷，4-O-甲基红霉素，表甲硫基甾醇，脱氧甲基甾醇和3,5,8-三羟基-6-甲氧基-2-（5-氧代己-1-， 3-二烯基）-1,4-萘醌，其中最后一个在与研发抗疟疾药物相关的体外试验中显示出活性。
由偏侧蛇虫草菌制成的红色萘醌颜料，在酸性条件下显示红色，在碱性条件下显示紫色。这些颜料在酸/碱环境下非常稳定，明亮且无细胞毒性，这使得它们适用于食品著色以及其他材料的染色。这些特性也使其成为结核病患者抗结核药物检测的首选药物，通过与化疗药物联合改善症状和增强免疫力。
参考资料
[编辑]- ^ "Ophiocordyceps unilateralis (Tul.) Petch 1931" （页面存档备份，存于互联网档案馆） at MycoBank. International Mycological Association. Accessed on 2011-07-19
- ^ 黄斯沛. 螞蟻為什麼能被真菌控制行為，科學家從各種角度切入研究「喪屍蟻」. 科技新报. 2017年11月29日 [2018年1月22日]. （原始内容存档于2020年9月19日）.
- ^ Three-dimensional visualization and a deep-learning model reveal complex fungal parasite networks in behaviorally manipulated ants. PNAS. 2017-06-29 [2017-11-15]. （原始内容存档于2018-10-19） （英语）.