特徵鑲嵌盜龍屬

特徵鑲嵌盜龍屬 化石時期：三疊紀晚期, ~
正模標本，位於瑞士弗里克博物館
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	新獸腳類 Neotheropoda
屬：	†特徵鑲嵌盜龍屬 Notatesseraeraptor Zahner & Brinkmann, 2019
模式種
†弗里克特徵鑲嵌盜龍 Notatesseraeraptor frickensis Zahner & Brinkmann, 2019

特徵鑲嵌盜龍（屬名：Notatesseraeraptor，意為「具有馬賽克瓷磚般特徵的盜賊」）簡稱嵌征盜龍，是肉食性獸腳類恐龍的一個屬，生存於三疊紀晚期的瑞士。其化石發現於克萊特高組的格魯哈爾德段（Gruhalde Member），是新獸腳類的早期成員，與雙脊龍科和鳥吻類具有親緣關係。

發現與命名

復原圖

自1961年以來，阿爾高弗里克附近的格魯哈爾德空地已出土許多蜥腳類如板龍化石。起初這些發現只是偶然的「副漁獲物」，因此只有靠好運才能讓化石相對完好地到達地面。後來人們嘗試通過更仔細的檢查來儘可能地保留有價值的發現。另一地層得到了更系統的挖掘，其覆蓋在含有板龍化石的地層之上。2006年春天，業餘古生物學家兼教師米高·費舍（Michael Fischer）找到一具小型獸腳類的顱後骨骼。獸腳類化石在歐洲極為罕見，當時僅出土了理氏理理恩龍、三疊原美頜龍和艾雷勒冠椎龍的殘骸，但瑞士的骨骼比以前發現的更為完整。2009年，本·帕布斯特（Ben Pabst）的團隊發現了完整的顱骨。最初，這些殘骸被歸類於腔骨龍，但進一步的調查仍表明它是一個未知物種。2008年，亞斯米娜·克里斯蒂娜·修基（Jasmina Christine Hugi）在一篇碩士論文中描述了部分顱後骨骼。2009年，呂恩·特拉斯納（Lui Untrassner）描述了肩帶和胃容物。2014年，馬里奧·札赫爾（Marion Zahner）描述了之前發現的顱骨。

作為蘇黎世大學2015年1月至2019年5月研究項目的一部分，馬里奧·札赫爾（Marion Zahner）和維南德·布林克曼（Winand Brinkmann）於2019年命名並敘述了模式種弗里克特徵鑲嵌盜龍（Notatesseraeraptor frickensis）。屬名取自拉丁語nota（意為「特徵」）、tesserae（用於製作馬賽克的瓷磚，又稱錦磚）以及raptor（意為「盜賊」）。其名稱是指這樣一個事實：即它是一種食肉動物，在進化過程中表現出與雙脊龍科和腔骨龍超科相似的混合特徵。種名取自化石發現地弗里克。它是第一隻來自瑞士的中生代獸腳類動物。

正模標本包括兩部分：SMF 06-1和SMF 09-2，發現於格魯哈爾德段，隸屬克萊特高組地層的一部分，可追溯到諾利階晚期。該地層僅低於三疊紀-侏羅紀邊界一米，距今約2.09億年。SMF09-2是一個帶有下頜的顱骨。SMF 06-01包括連續的十三塊椎骨、四塊骶椎和四塊前段尾椎；頸肋、肋骨和腹肋；人字骨、肩帶、腿骨、坐骨和恥骨。 另外，一些胃內容物也被石化保存下來。骨骼部分連接。另外，顱後骨骼僅由本·帕布斯特做了部分準備。此標本代表了一具未成年個體。目前，這些化石保存在瑞士弗里克博物館，自2009年4月以來，除了由貝特·舍福德（Beat Scheffold）製作的真實大小的重建模型外，它還對外展示出了上文提到的顱後骨骼；後來，顱骨的另一部分也被加入其中。

敘述

與人類的體型比較

尺寸與特徵

2019年，特徵鑲嵌盜龍的體長估計為2.6米至3米，這表明正模標本個體仍未成熟。

描述者指出了本屬的一些區別特徵，其中之一是獨有衍徵，即獨特的衍化特徵：眶前窗周圍的空洞僅限於頂骨背面。

另外，化石存在一些獨特的特徵組合，而這些特徵本身並不獨特。四個上頜前冠特別長，與上頜前牙長度相同，但橫向較窄，因此橫向寬度是從前到後的寬度的三分之一，而上頜齒的寬度是從前到後的2.4倍。上頜前牙冠橫向變平，前切削刃處比在後切削刃處稍厚，並且在兩個切削刃上每毫米具有5個小鋸齒。眶前窗（fenestra antorbitalis）帶有兩個凹陷，分別對應前頜窗（fenestra promaxillaris）和上頜窗（fenestra maxillaris）。基蝶骨隱窩（recessus basisphenoideus）在下顱骨區域較淺。迷走神經的後出口位於舌下神經的開口外側。在下頜中，關節具有三個明顯不同的分支：一個在內側，一個在對角線上方且在側面，另外一個在頂部。背部的棘突愈往後高度愈增加。椎骨關節面變寬，下側變平，第二椎骨側面有一深槽。前尾椎在椎體和椎弓上有縱槽。尾部的前四個人字骨在上前部有突出的凸起。恥骨和坐骨在下端有明顯的增寬或「腳」，而坐骨腳大於恥骨腳。

骨骼

顱骨

特徵鑲嵌盜龍的顱骨又長又低，正模標本顱骨的長度為225毫米，鼻部覆蓋了三分之二，長度是在眼窩處測得的頭部高度的兩倍半。其上頜骨通常具有早期恐龍的形狀，後支下方有一塊骨板，上頜骨有裂孔。側壁被6個孔洞穿過，其前部為狹縫形，推測為自衍征。上頜前牙的最基礎形狀引人注目：它們非常長，強烈彎曲，相當扁平，並且在兩個切削刃上都有鋸齒。這與腔骨龍科的情況不同，後者牙齒特別短且更直――特別是最前端的牙齒，幾乎沒有鋸齒。其上頜前牙也比其它牙齒更長，這是始盜龍的基本特徵，可以推斷，它們像雙脊龍和龍盜龍一樣斜向突出。

一個大型眶前窗覆蓋了顱骨長度的30％。在底部，圍繞它的凹陷由水平嵴界定，其頂部和底部邊緣平行。上頜窗似乎位於空腔前部，與腔骨龍類或角鼻龍類不同，但具有典型堅尾龍類的形狀：大而淺，不穿透內壁。鼻部沒有嵴。空腔在淚骨上繼續延伸，並在此處被向前延伸的嵴分開。上頜至少有十五顆牙齒；總數似乎少於腔骨龍科的二十四顆。

顱骨因其壓縮性和部分準備性而個廣為人知。眶前窗周圍的凹陷在眶後骨上來回延伸很遠，但僅限於頂骨背面。在所有已知親緣動物中，它可以延伸到整個額骨，直至額骨。兩條頂骨之間的縫隙位於一個縱向槽中。

顴骨與惡魔龍非常相似，其外部平坦，沒有水平的脊，較長的前分支可能已經到達了眶前窗，並具有一個上升支。顴骨和方軛骨形成眶前窗下部邊緣的相等部分。在方軛骨處，外翼狀骨類似於雙脊龍：大、高且呈扇形。另一方面，翼龍的內翼狀骨類似於腔骨龍，形狀就像倒置的大象耳朵。正是這種混合特徵產生了其屬名。

下頜骨

下頜長而低。牙齒間距很遠，約為2厘米，這意味着每側總共有19到23個牙齒。隅骨具有明顯的骨板，該骨板進入顳下頜關節的前側邊緣。後關節突又長又窄，這是一個基本特徵。如同腔骨龍科一樣，下頜降肌的附屬結構位於上表面。 然而，其關節的三個分支是典型的自衍征。

顱後骨骼

與雙脊龍一樣，該系列的背椎和尾椎長度增加。在前椎骨中，側突呈矩形並垂直於椎體。與角鼻龍類不同，其棘突向後高度增加。與合踝龍一樣，其骶骨平坦，而不是圓形或龍骨狀。

手臂相對軀幹來說相對較長，與後腿的關係無法確定。

種系發生學

特徵鑲嵌盜龍於2019年被置於新獸腳類的基礎位置，並放置在鳥吻類的底部，因此位於腔骨龍超科之外。