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多线染色体

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摇蚊属（英语：Chironomus）物种唾腺细胞中的多线染色体
果蝇的多线染色体

多线染色体（英语：polytene chromosome）又称巨大染色体、多丝染色体，是双翅目昆虫等生物细胞采用特殊的细胞周期，进行多次DNA复制却无细胞分裂所产生的大型染色体结构，因由许多丝线状的染色体臂组成而得名，每条染色体臂均包括上千条DNA分子。多线染色体最早于1881年在摇蚊（英语：Chironomus）唾腺细胞中发现，后续研究也在多种动物、植物细胞中发现，且形态因物种而异。此染色体结构可用光学显微镜观察，其上条带可用于绘制基因图谱，且其上有蓬突结构（puff）可直接观测基因表现，是过去染色体研究中相当重要的生物模型。

发现历史

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多线染色体最早于1881年由法国昆虫学家爱德华-杰拉德·巴比亚尼在摇蚊唾腺细胞中发现[1]，巴比亚尼将此结构命名为永久性染色质纽（permanent spireme），1890年他也在纤毛虫Loxophyllum meleagris中发现类似结构[2]。1933年德国生物学家埃米尔·海兹（英语：Emil Heitz）又在数种果蝇的唾腺、中肠、马氏管与脑部组织中观察到此结构，并发现其上具有条带[3]，数个月后美国动物学家费洛普勒·皮特（英语：Theophilus Painter）也独立发现了此构造[4][5]，海兹因此指控皮特忽视其研究成果[6]。1935年美国遗传学家赫尔曼·约瑟夫·马勒提出染色体上的条带即是一或数个基因，同年英国植物学家P. C. 科勒（P. C. Koller）因此结构与减数分裂前期粗线期的染色体结构相似但分支较多而将其命名为“polytene chromosome”（意即多线染色体），但他本人更偏好“multiple threads chromosome”之称[7]。

生物类群

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果蝇属、摇蚊属（英语：Chironomus）、黑翅菌蝇属（瑞典语：Rhynchosciara）等双翅目昆虫唾腺细胞中的多线染色体是被研究最多者[2]，此外果蝇的滋养细胞（英语：Nurse cell）与卵泡细胞、弹尾目（与昆虫同属节肢动物）[8]、纤毛虫、哺乳类（大鼠、小鼠与人类）胚胎滋胚层细胞以及一些被子植物的花药绒毡层（英语：Tapetum (botany)）[9]、子叶、胚乳、胚柄（英语：Suspensor）和反足细胞中均有发现多线染色体[10][11]。有学者提出基因组较小的生物较有形成多线染色体的倾向，如双翅目昆虫即是动物中基因组较小者，形成多线染色体的菜豆属、鼻花属和旱金莲属等也是植物中基因组较小的类群[10]。

结构

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多线染色体为细胞多次进行DNA复制而无细胞分裂（即核内有丝分裂）的结果，与一般细胞的细胞周期不同，仅具间期与S期而没有M期[12]，过程中核膜与核仁均保持完好，且姊妹染色体复制后仍保持相连[13]。多线染色体一般存在于间期的细胞中[14]，双翅目昆虫唾腺细胞中组成多线染色体的每条臂宽约20微米，长约0.5毫米，约为中期（英语：Metaphase）染色体长度的100倍[15]，每条臂都是由上千条DNA组成，即约十次DNA复制的产物[注 1]，同源染色体一般会紧密地互相配对（somatic synapsis），但部分区域可能有分开（asynapsis）的情形，此配对可造成基因转应，即一个染色体上的基因调控序列影响其同源染色体上同基因表现的机制[18]。以果蝇唾腺的多线染色体为例，可见六条明显的染色体，分别为X染色体、二号染色体右臂、二号染色体左臂、三号染色体右臂、三号染色体左臂与四号染色体[注 2][16][19]。不同物种的多线染色体型态可能有所差异，例如果蝇多线染色体中六条染色体均相连于染色中心（chromocentre）一点，溪流摇蚊（英语：Chironomus riparius）的各条多丝染色体则是互相分离，不相连于一点；另外弹尾目与植物的多线染色体一般不像双翅目昆虫有同源染色体配对的现象[16]。

多线染色体上因各区域DNA包裹松紧程度和蛋白质组成不同而可见许多条带，经细胞核染剂染色后有些区域色较深，称为暗带（dark band）；暗带间颜色较浅的区域则称为间带（interband），两者基因性质的差别曾为此领域的研究热点[20][15]，果蝇的多线染色体上即有3500至5000个条带，一个大小中等的条带约长30kbp[16]。此外多线染色体上还会形成局部蓬松的结构蓬突（puff），即为基因表现（转录）旺盛的区域[21]，透过观察蓬突的结构即可在显微镜下直接观测基因表现的变化，1960年代有研究人员发现在蜕皮酮刺激下多线染色体上出现许多新的蓬突，显示蜕皮酮可促进某些基因的表现[13][15][22]。

功能

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昆虫具有多线染色体的组织大多为分泌器官，在简化细胞周期、不进行细胞分裂的前提下快速复制DNA，可较有效率地发育形成具分泌功能的组织[21]，多线染色体可能是细胞对于昆虫幼虫大量进食、快速生长并为变态储备能量的成长型态之适应[12]。

应用

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多线染色体因外型巨大、可以在光学显微镜下观察，而曾在细胞遗传学研究中被用作重要的生物模型。果蝇多线染色体上已有数百个基因的图谱被建立，在显微镜下观察其形态与条带即可观测到许多基因的基因型，且能观察到删除、倒位、易位等许多突变造成的结构改变[16][23]，还能借由蓬突的变化观测基因表现[13]。此外多线染色体还有其他功能，例如其形态可用于鉴别数种外形难以区分的摇蚊幼虫[24][25]，且果蝇唾腺多线染色体的制备与观察也是遗传学课程中常见的实验内容[15]。

参见

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注脚

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  1. ^ 具体条数因物种而异，少数案例中为上万条，极端案例为被黑翅菌蝇核多角病毒（英语：Nuclear Polyhedrosis Virus）（Rhynchosciara polyhedrosis virus）感染的黑翅菌蝇，多线染色体上的DNA可高达100万条，长至1公分[16][17]。
  2. ^ 其中四号染色体较小，需多线染色体完整展开才能观察[15]

参考文献

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  1. ^ Balbiani EG. Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironomus. Zool. Anz. 1881, 4: 637–641. 
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