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气候变化对植物多样性的影响

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位于美国冰河国家公园 罗根隘口（英语：Logan Pass）的高山植物群落，预计将会高度受到气候变化的冲击。

地球生命的历史与多个时空尺度的环境变化密切相关。[1]气候变化是长期天气模式的平均变化，地球的局部、区域和全球气候由此决定。这类变化具有广泛且可观测到的影响，这些影响与气候变化的意思相同。[2]气候变化指的是任何预期的重大及长期的变化，无论源自自然变化或是由人类活动所造成。有许多电脑模型可用来预测气候变化对植物多样性的影响（英语：Effects of climate change on plant biodiversity），但最常使用的是生物气候模型。[3][4]

环境条件加上其他因素，在定义植物的功能和地理分布（参见物种分布）方面具有关键作用，它们可将生物多样性模式改变。[5]长期环境条件变化（可统称为气候变化）可对当前的植物多样性模式产生巨大影响，此事已广为人知，预计未来仍会产生进一步的影响。[6]据预测，气候变化仍将是驱动未来生物多样性格局变动的主要因素之一。[7][8][9]气候变化被认为是导致目前人类引发的大规模灭绝事件的几个因素之一，许多植物的分布和丰度也因此发生改变。[10]

远古时期

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澳大利亚的雨林：此生态系统于近期地质时间内因气候变化而发生覆盖面积大幅缩减。
于前次末次冰盛期中全球植被的分布状况。

地球自从植物首次出现与进化以来，已经历过经常变化的气候。与现在相比，史上地球曾经过更冷、更暖、更干燥、更湿润和CO2（二氧化碳）浓度有过更高和更低的时期。[11]而此类变化也反映在植被的变化上，例如于间冰期，森林群落在大部分地区占主导地位，而在冰期内则是草本植物群落占主导地位。[12]化石记录[13]显示过去的气候变化是物种形成和灭绝过程中的主要驱动力。[6]最著名的例子是3.5亿年前发生的石炭纪雨林崩溃事件，此一事件导致两栖动物数量锐减，并刺激爬行动物进化。[6]

现代背景

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当前人们对近期人类活动造成的气候变化（或称全球暖化）产生极大的兴趣，而将其作为研究重点，以确定气候变化对目前生物多样性的影响，并预测其于未来产生的影响。

与植物功能和分布相关的气候变化包括二氧化碳浓度增加、全球气温升高、降水模式改变以及极端天气事件（如气旋、野火或是风暴）模式的变化。而不同生物气候变化模型会产生不同形式物种分布的结果。[14]

由于单一植物和物种只能在特定的环境条件下（理想情况是在其中的一个子集内）发挥生理功能，并成功完成其生命周期，因此气候变化有对植物产生重大影响（从个体层面一直到生态系统或生物群系的层次）的可能。

二氧化碳的影响

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于夏威夷茂纳罗亚火山观测站（英语：Mauna Loa Observatory）自1958年迄今测得的大气中二氧化碳浓度记录。

大气中二氧化碳浓度在过去两个世纪多以来一直呈稳定上升状态。[15]这种浓度升高会影响植物的光合作用，而提高植物的水分利用效率、增强光合作用能力并促进生长。[16]二氧化碳增加与植被密度增加有关，继而影响到植物群落结构与功能。[17]根据环境不同，主要功能类型植物（例如C3类二氧化碳固定（C3类植物）和C4类二氧化碳固定（C4类植物））或是或多或少的木本植物对大气中二氧化碳浓度升高的反应有所不同，而有可能改变这些群体之间的竞争状况。[18][19]二氧化碳增加也会导致植物叶子或叶子化学方面的碳-氮比（英语：carbon-to-nitrogen ratio）增加，可能会将植食性动物的营养改变。[20]研究显示二氧化碳浓度加倍会增加C3类植物的光合作用，但不会增加C4类植物的。[21]然而研究也显示C4类植物比C3类植物有更佳的耐受干旱的能力。[22]

气温产生的影响

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与1951年-1960年期间平均地表气温比较，于2005年呈现出的异常气温现象。

气温升高会让多种生理过程（例如植物光合作用）的速率提高到上限（取决于植物的类型）。光合作用和其他生理过程的增加是由化学反应速率增加，以及气温每升高10°C，酶促产物转化率会大约翻一倍所所驱动。 [23]当抵达极端温度，最终导致极端干燥（英语：desiccation）时反而对于植物有害。

科学家通常持有的假设是一个地区越温暖，植物多样性就越高。这个假设可在自然界中观察到 - 通常某些纬度就因此有较高的植物多样性（通常与特定的气候/气温相关）。[24]由于气候变化，山地和雪地生态系统中的植物物种会面临更大的栖息地破坏风险。[25]预计气候变化的影响在北半球山区会更严重。[25]

而且温室气体排放数量持续上升，结果是地球现在比1800年代末期的平均气温已上升约1.1°C。过去十年（2011年-2020年）是有仪器测量气温记录以来最热的十年。许多人认为气候变化主要就是气温升高。但气温上升只是相关故事的开端而已。因为地球本身已成为一个系统，一切事物均会相互连结，一个区域的变化会影响到其他的区域。气候变化的后果在目前包括有严重干旱、水资源短缺、严重野火、海平面上升、洪水、极地冰盖融化、灾难性风暴及生物多样性下降。[26]

水产生的影响

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美国于1901年-2005年期间的降水趋势变化，有些地区降雨增加，有些地区则滴雨未下。

由于水对于植物生长甚为重要，因此它在决定植物分布方面具有关键作用。预计降水量的变化不会和气温变化一致，区域之间有甚大的差异，预计某些地区会变得更加湿润，而另一些地区会变得更加干燥。[27]预计可用水量的变化与当地植物物种的生长速度和持续存在有直接关联。

随着降雨频率持续减少和强度上升，导致水的可用性会直接影响到一个地区的土壤湿度。土壤湿度下降后将对植物的生长产生负面影响，[28]并改变整个生态系统动态。植物不仅依赖生长季节中总降雨量，还依赖每次降雨事件的强度和数量。[29]此外，气候变化导致类似干旱的情况更频繁发生，会造成许多植物和树木群落容易遭受野火侵袭，生存几率降低，多样性也因而显著下降。[30]

一般影响

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环境变数并非个别独立发挥作用，而会与其他压力因素结合，例如栖息地退化、栖息地破坏以及引入可能具有入侵性的物种。有科学家认为这些导致生物多样性变化的其他驱动因素将会与气候变化协同作用，添加物种生存的压力。[31]预计地球的整体生态系统会因这些变化随时间累积，而导致与今日大不相同的结果。如地中海型生态系统等生物多样性较高的生态系统（生物多样性热点）所面临的风险最大，对全球暖化造成的变化也具敏感性。[5]

直接影响

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分布变化

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位于瑞典的Städjan-Nipfjället（瑞典语：Städjan-Nipfjället）（自然保护区），松树于1915-1974年期间的生长最高海拔已升高105米。

如果某个地区的气温、降水等气候因素的变化超出物种表型可塑性的承受能力，将不可避免会导致此物种发生分布变化。[32]已有证据显示植物物种为应对不断变化的区域气候，正在改变其于海拔和纬度的分布范围。[33][34]然而，预测物种的分布将如何因气候影响而变化有其难度，并将这些影响与所有其他人为环境变化（例如优养化、酸雨和栖息地破坏）分开列出。[35][36][37]

当前变化的快速步伐与过去报告中的植物物种迁移率相比，不仅会发生物种分布变动，也会有许多物种无法迁移到它们所能适应地区的情况。[38]某些物种（例如高山地区的）所需的环境条件可能会完全消失。因此很有可能是灭绝风险因此迅速增加。[39]植物对于新条件的适应反应能力也非常重要。[40]

然而预测植物物种的灭绝风险并不容易。例如对以往特定气候快速变化时期的估计显示某些地区的物种灭绝情况相对较少。[41]科学界关于物种如何适应或在快速变化中如何维持生存的知识仍然相对有限。

现在很明显的是因某些物种消失而停止提供服务，对人类而言非常危险。有些其具有的特征，并非其他物种所能取代。[42]

动物物种和植物种类受气候变化影响后，其分布范围将会缩小。[25]气候变化会影响鸟类如越冬和繁殖地区。候鸟经历长时间飞行后，将这类地区作为觅食和补充能量的地方。如果这些地区因气候变化而消失，最终候鸟也会受到影响。[43]

在上一个冰期，低地森林变得越来越小，每块此类小区域变成以抗旱植物为主的岛屿。在此类小区域中也有很多依赖遮荫的植物。[42]例如根据一项于1999年于英国当地所做的研究，石灰质草原（英语：calcareous grassland）的动态会受到气候因素的显著影响。[22]

植物物种栖息地的适宜性发生变化，不仅会改变物种生理上可耐受的区域，还会改变其与该区域内其他植物竞争的效率，因而驱动分布变化。因此，群落组成的变化也将是气候变化的结果。

生命周期变化

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植物开花等物候事件的时间通常与气温等环境变数有关。因此，不断变化的环境将会导致生命周期事件发生改变，并且根据记录，有许多植物物种已发生这类变化。[33]这些变化有可能导致物种之间发生生长周期异步，有将植物之间竞争作改变的可能。由于气候变化造成这类步调不均匀和混乱的结果，昆虫授粉者（英语：pollinator）和植物种群最终都会因此灭绝。[44]例如英国植物的开花时间发生变化，导致一年生植物比多年生植物提前开花（可能导致前者在资源与空间竞争上具有较高优势），依赖昆虫授粉植物比依赖风授粉植物提前开花（由于前者具有较高的气温变化敏感性），此类现象具有潜在的生态上后果。[45]最近发表的一项研究利用美国19世纪作家兼博物学家亨利·大卫·梭罗记录的数据来确认气候变化对马萨诸塞州康科德地区某些物种物候上的影响。[46]另一个生命周期变化是冬季变暖，而会导致夏季降雨或夏季干旱。[22]

遗传多样性

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物种多样性和物种均匀性（英语：Species evenness）对于生态系统适应变化的速度和成效具有关键作用。[47]更极端的天气事件增加族群瓶颈的可能性，物种的遗传多样性将急剧下降。[48]由于遗传多样性是生态系统演化的主要因素，当每个个体都与下一个个体相似，此种生态系统将更易于遭到消灭。缺乏基因突变和物种多样性下降会大幅增加灭绝的可能性。[10]

环境改变后会对植物造成压力，加速其表型可塑性，导致物种变化比预期更快。[49]这些可塑性反应将帮助植物应对快速变化的环境。了解本地物种如何响应环境而变化将有助于取得互利共生反应的结论。

间接影响

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所有物种都可能直接受到上述环境条件变化的影响，也可能透过与其他物种的互动而间接受到影响。虽然直接影响较易预测和概念化，但在确定植物对气候变化的反应方面，对间接影响的了解也同样重要。[50][51]直接受气候变化影响，导致其分布发生变化的物种可能会侵入另一个物种的栖地或是本身遭受侵害，例如引入新的竞争关系或改变碳截存（如北方针叶林向北极地区扩张，其碳截存的能力会扩大）等其他过程。[52]

气候变化造成的气温和降水影响可能会间接影响存在欧洲的某些植物群体。发生在不同河流泛滥平原的气温上升和降水不足，会将对洪水风险敏感的群体减少。[53][54]

气候变化会改变药用植物生长地的环境条件，使其不再适于生长。[25]

与植物根部相关的共生真菌（即菌根） [55]的分布会因气候变化而直接发生变化，继而导致植物分布发生变化。[56]

当新的草种蔓延到一个地区，会将当地火情及物种组成做大幅改变。

病原体或寄生虫可能会改变其与植物的相互作用，例如致病真菌在降雨量增加的地区变得更为普遍。

气温升高可能会让植食性动物进一步扩展到高山地区，而显著影响高山草地的组成。

自然和人类系统耦合，在广泛空间和时间范围内变化，通常被视为受到气候变化的间接影响。在分析溢出效果时尤其如此（参见环境因素（英语：Environmental factor）#Socioeconomic Drivers

更高层次的变化

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不同植物物种会以相当不同的方式应对气候变化 - 物种分布、物候和丰度的变化将导致物种相对丰度及其相互作用中发生不可避免的变化。这些变化会持续影响生态系统的结构和功能。[34]鸟类迁徙模式已显示出较以前更快向南飞行和更快北返的模式，随着时间演进，这可能会影响整个生态系统。如果鸟类提前离开，某些植物的授粉率将会降低。观察鸟类迁徙更能证明气候变化，这会导致植物的开花时间发生改变。[57]

由于某些植物物种在气候变暖的情况下处于劣势，以其为食物的草食性昆虫也可能会受打击。[58]气温将直接影响植物及以其为食昆虫的多样性、持续能力和生存。随着这类昆虫的减少，以这些昆虫为食的物种数量也会减少。这一级联事件将伤害我们的地球以及我们今天看待大自然的方式。

建模遇到的挑战

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准确预测气候变化对植物多样性的影响，对于制定保育策略非常重要。这些预测主要来自生物资讯策略，涉及对个体物种、物种群体（例如功能类型）、群落、生态系统或生物群系进行建模。也会涉及对物种观察到的环境生态栖位或观察到的生理过程进行建模。气候变化速度也可列为建模中的因素。[59]

虽然建模很有用，但有不少限制。首先是驱动气候变化的温室气体排放的未来水平存在不确定性，[60]且会如何影响气候的其他方面（例如当地降雨或气温）时也存在很大的不确定性。对于大多数物种而言，特定气候变数在定义分布方面的重要性（例如最小降雨量或最高气温）尚不明确。我们也很难知道特定气候变数的哪些方面与生物学最为相关，例如平均气温相对于最高或最低气温。物种之间的相互作用以及扩散率和扩散距离等生态过程本质上也很复杂，而导致预测变得更加复杂。

于研究领域中将模型改善的做法变得十分活跃，新模型试图在预测分布变化时考虑到物种的生活史特征或迁移等过程等因素，但也认识到区域准确性和普遍性之间需要权衡与取舍。[61]

预计气候变化也会与导致生物多样性变化的其他驱动因素发生相互作用，例如栖息地破坏和破碎化，或入侵物种的引入。这些威胁可能具有协同作用，而加快过去气候快速变化时期的灭绝风险。[31]我们延迟采取大规模气候行动，为时越久，全球暖化和气候变化就会成为一个更大的威胁。我们已经看到其对干旱、飓风、野火和前所未有的高温和低温极端气温的影响，但现在将变化速度降低，并将其影响缓解，为时尚未算晚。[62]

参见

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进一步阅读

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